Морской игуан: Эндемик Галапагосских островов

Введение

Морская игуана (Amblyrhynchus cristatus), также известная как морская игуана, солеводная игуана или галапагосская морская игуана, – вид игуан, встречающийся исключительно на Галапагосских островах (Эквадор). Уникальная среди современных ящериц, она является морской рептилией, способной добывать пищу в море, состоящую преимущественно из водорослей. Морские игуаны – единственные из ныне живущих ящериц, проводящие время в морской среде. Крупные самцы ныряют в поисках пищи, в то время как самки и более мелкие самцы питаются во время отлива в приливной зоне. Они в основном живут колониями на скалистых берегах, где греются на солнце после посещения относительно холодной воды или приливной зоны, но их также можно встретить в болотах, мангровых зарослях и на пляжах. Крупные самцы защищают территории в течение короткого периода, в то время как более мелкие самцы используют другие стратегии размножения. После спаривания самка выкапывает гнездо в земле, куда откладывает яйца, оставляя их вылупляться самостоятельно через несколько месяцев. Внешний вид морских игуан варьируется в зависимости от острова, и выделяют несколько подвидов. Несмотря на относительно высокую численность и локальную распространенность, этот охраняемый вид считается уязвимым, главным образом из-за циклов Эль-Ниньо, интродуцированных хищников и случайных событий, таких как разливы нефти. Ранее считалось, что вид был обнаружен в другой местности, что впоследствии оказалось ошибочным. Родовое название Amblyrhynchus – комбинация двух греческих слов: Ambly от amblus (ἀμβλυ), означающего «тупой», и rhynchus (ρυγχος), означающего «рыло». Видовое название cristatus – латинское слово, означающее «гребнистый», и относится к невысокому гребню шипов вдоль спины животного. Amblyrhynchus – монотипный род, включающий только один вид – Amblyrhynchus cristatus. Сухопутные и морские игуаны Галапагосских островов образуют кладу, ближайшими родственниками которой являются игуаны рода Ctenosaura из Мексики и Центральной Америки. Традиционно считалось, что предковый вид обитал на частях вулканического архипелага, которые сейчас затоплены. Однако более позднее исследование, включавшее как митохондриальную ДНК (мтДНК), так и ядерную ДНК (нДНК), показало, что разделение произошло около 4,5 миллионов лет назад, что соответствует возрасту самых старых сохранившихся Галапагосских островов (Эспаньола и Сан-Кристобаль). Гибридизация – редкое явление, зафиксированное лишь несколько раз на Южной Пласе, небольшом острове, где обычно разделенные территории размножения и сезоны двух видов пересекаются. Гибриды обладают промежуточными признаками, остаются на суше и бесплодны. Различные популяции морских игуан делятся на три основных клады: западные острова, северо-восточные острова и юго-восточные острова.

Species of marine reptile endemic to Galapagos Islands

The marine iguana (Amblyrhynchus cristatus), also known as the sea iguana, saltwater iguana, or Galápagos marine iguana, is a species of iguana found only on the Galápagos Islands (Ecuador). Unique among modern lizards, it is a marine reptile that has the ability to forage in the sea for algae, which makes up almost all of its diet. Marine iguanas are the only extant lizard that spends time in a marine environment. Large males are able to dive to find this food source, while females and smaller males feed during low tide in the intertidal zone. They mainly live in colonies on rocky shores where they bask after visiting the relatively cold water or intertidal zone, but can also be seen in marshes, mangrove swamps and beaches. Large males defend territories for a short period, but smaller males have other breeding strategies. After mating, the female digs a nest hole in the soil where she lays her eggs, leaving them to hatch on their own a few months later. Marine iguanas vary in appearance between the different islands and several subspecies are recognized. Although relatively large numbers remain and it is locally abundant, this protected species is considered threatened, primarily from El Niño cycles, introduced predators and chance events like oil spills. a locality now known to be erroneous. Its generic name, Amblyrhynchus, is a combination of two Greek words, Ambly from Amblus (ἀμβλυ) meaning "blunt" and rhynchus (ρυγχος) meaning "snout". Its specific name is the Latin word cristatus meaning "crested," and refers to the low crest of spines along the animal's back. Amblyrhynchus is a monotypic genus, having only one species, Amblyrhynchus cristatus. The land and marine iguanas of the Galápagos form a clade, the nearest relatives of which are the Ctenosaura iguanas of Mexico and Central America. It has therefore traditionally been thought that the ancestral species inhabited parts of the volcanic archipelago that are now submerged. However, a more recent study that included both mtDNA and nDNA indicates that the two split about 4.5 million years ago, which is near the age of the oldest extant Galápagos islands (Española and San Cristóbal). This is very rare and has only been documented a few times on South Plaza, a tiny island where the usually separated breeding territories and seasons of the two species overlap. The hybrids have intermediate features, stay on land and are infertile. The different marine iguana populations fall into three main clades: western islands, northeastern islands and southeastern islands.

Размер

Морские игуаны обычно достигают длины от морды до клоаки и имеют длину хвоста от . Существуют значительные географические различия: игуаны с крупных островов, как правило, вырастают относительно крупными во взрослом состоянии, а особи с мелких островов – меньше по размеру. Однако самые крупные самки всего на 20–40% короче самых крупных самцов. Установлено, что некоторые особи могут уменьшаться в размерах до 20% во время явлений Эль-Ниньо и восстанавливать прежние размеры, когда снова появляется доступ к пище.

Репродукция и жизненный цикл

Самки морских игуан достигают половой зрелости в возрасте 3–5 лет, а самцы – в возрасте 6–8 лет. Половая зрелость характеризуется первым резким и внезапным снижением толщины цикла роста кости. Размножение у морской игуаны начинается в конце холодного и сухого сезона, но иногда насчитывает более 1000 особей. Их тела часто соприкасаются, но нет социальных взаимодействий, таких как груминг, как это обычно наблюдается у социальных млекопитающих и птиц. Однако крупные самцы защищают территории до трех месяцев в период размножения, и в этот период они иногда дерутся с другими самцами. Другие факторы, влияющие на выбор самки, – частота демонстрации самцом (особенно покачивания головой) и качество его территории. Самцы с территориями, расположенными ближе к центру лека, обычно имеют больший успех в спаривании, чем самцы с периферическими территориями, но размер территории не влияет на успех спаривания. Самки могут свободно перемещаться между разными территориями, но подвергаются меньшему преследованию со стороны оппортунистических нетерриториальных самцов, когда находятся на территории другого самца. Если она согласна, самец садится на нее, удерживая за шею. Спаривание длится не более 20 минут, но проходит сравнительно быстро у мелких "тайных" самцов, которых легко не заметить из-за их размера, общей морфологии и окраски, схожих с таковыми у самки. Обычно откладывается два или три яйца. Кожистые белые яйца имеют размер около [указать размер] и весят [указать вес]. Они иногда встречаются вглубь суши, хотя должны находиться выше линии максимального прилива. Регулярно потребляется не менее 10 родов водорослей, включая красные водоросли Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia и Pterocladiella. В некоторых популяциях в рационе преобладает зеленая водоросль Ulva. Морская игуана обычно съедает около [указать вес] сухого веса или [указать вес] свежего веса водорослей в день. В Пунта-Эспиносе на северо-востоке острова Фернандина, по оценкам, почти 1900 морских игуан съедают около 27–29 тонн (свежего веса) водорослей в год. Популяция на острове Северный Сеймур дополняет свой рацион наземными растениями, в основном Batis maritima, или другими прибрежными суккулентами, такими как Sesuvium portulacastrum. Примерно в возрасте 1–2 лет молодые особи могут добровольно плавать в мелкой воде и приливных лужах, но они не ныряют. Большинство погружений намного короче по продолжительности и мельче, чем [указать сравнение]. Большинство самок и более мелких самцов питаются водорослями, обнажающимися в приливной зоне во время отлива. Разделение в поведении при кормлении выгодно, поскольку крупные морские самцы испытывают меньшую конкуренцию за пищу со стороны более мелких самцов и самок. Поведение при поиске пищи меняется в зависимости от сезонов, а эффективность поиска пищи увеличивается с повышением температуры. Морские игуаны обладают несколькими адаптациями, облегчающими их питание. Их уплощенный хвост является основным средством передвижения в воде.

Female marine iguanas reach sexual maturity at the age of 3–5 years, while males reach sexual maturity at the age of 6–8 years. Sexual maturity is marked by the first steep and abrupt decline in bone growth cycle thickness. Reproduction in the marine iguana begins during the last part of the cold and dry season, but sometimes more than 1,000. Their bodies often touch each other, but there are no social interactions like grooming, as commonly seen in social mammals and birds. However, large males defend territories for up to three months during the breeding season, and in this period they sometimes fight other males. but is usually less than half that size, and can be as small as Other factors involved in the female's choice of partner are the display frequency by a male (especially head bobbing) and the quality of a male's territory. Males with territories that are near the center of the lek tend to have a greater mating success than males with peripheral territories, but the size of a territory does not affect mating success. Females can move freely between different territories, but receive less harassment from opportunistic non territorial males when inside another male's territory. If she accepts, the male will mount her while holding her by the neck. A mating lasts no more than 20 minutes, but it is comparatively rapid in the small "sneaky" males, which easily are overlooked because their size, general morphology and colours are similar to those of a female. typically two or three. The leathery white eggs measure about and weigh They are occasionally as little as inland, although they have to be above the high tide water mark. At least 10 genera of algae are regularly consumed, including the red algae Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia and Pterocladiella. In some populations the green algae Ulva dominates the diet. A marine iguana typically eats about dry weight or fresh weight of algae per day. At Punta Espinoza on northeastern Fernandina Island it has been estimated that the almost 1,900 marine iguanas eat about 27–29 tonnes (fresh weight) of algae per year, The population on North Seymour Island will supplement their diet with land plants, primarily Batis maritima, or other coastal succulents like Sesuvium portulacastrum. At about 1–2 years old the young may voluntarily swim in shallow water and tide pools, but they do not dive. Most dives are much shorter in duration and shallower than Most females and smaller males feed on exposed algae in the intertidal zone during low tide, The separation in feeding behavior is advantageous because the large offshore feeding males experience less competition for food from smaller males and females. Foraging behavior changes in accordance to the seasons and foraging efficiency increases with temperature. Marine iguanas have several adaptions that aid their feeding. Their flattened tail is the primary means of propulsion in the water.

Мутуализм и комменсализм с другими животными

Морские игуаны находятся в отношениях мутуализма и комменсализма с несколькими другими животными. Лабастые ящерицы могут быстро перебегать морских игуан во время охоты на мух, а галапагосские зяблики, сороки и крабы-скрипачи иногда питаются клещами и паразитами, которых они срывают с их кожи. Чтобы сохранить тепло ночью, они часто спят тесно друг к другу группами, насчитывающими до 50 особей, в то время как другие спят в одиночестве под растениями или в расщелинах. На некоторых береговых линиях они могут быть очень многочисленными, с плотностью до 8000 особей на километр (почти 13000 на милю). Общая численность популяции на всем архипелаге оценивается в 200 000–300 000 особей. Восстановление популяции после явлений Эль-Ниньо происходит быстро; даже при сокращении на 30–50% популяция обычно способна восстановиться в течение четырех лет. Интродуцированные хищники представляют серьезную проблему на островах Санта-Крус, Сантьяго, Изабела, Флореана и Сан-Кристобаль, где выживает очень мало детенышей морских игуан. Морские игуаны экологически наивны и не выработали эффективных стратегий защиты от хищников против интродуцированных видов. Например, первые собаки были завезены на Галапагосские острова более 100 лет назад, но морские игуаны не выработали стратегии защиты от них. Во время плавания морские игуаны иногда подвергаются нападению и поедаются акулами, хотя эти два вида часто ведут себя безразлично друг к другу, даже находясь рядом. Морские игуаны обладают стратегиями защиты от хищников, которые снижают воздействие галапагосского ястреба, включая повышенную бдительность при слышании тревожного крика галапагосской насмешницы, другого вида, на которого иногда охотится ястреб. К морским игуанам легко подойти, так как они очень ручные и обычно не пытаются убежать. Случайные разливы нефти в этом регионе также представляют угрозу. Например, популяция Санта-Фе сократилась почти в результате разлива нефти с танкера MV Jessica в 2001 году, и весь их морской ареал находится в Морском заповеднике Галапагос. В 2012 году последние черные крысы были истреблены с острова Пинсон. Проводятся исследования морских игуан, которые могут помочь и способствовать усилиям по сохранению эндемичных видов. Мониторинг уровня морских водорослей, как количественно, так и гормонально, является эффективным способом прогнозирования жизнеспособности морских игуан. Воздействие туризма влияет на морских игуан, и уровень кортикостерона может предсказать их выживание во время явлений Эль-Ниньо. Уровень кортикостерона у видов измеряет стресс, с которым они сталкиваются в своих популяциях. Морские игуаны демонстрируют более высокие концентрации кортикостерона, вызванные стрессом, во время голода (Эль-Ниньо), чем в условиях изобилия (Ла-Нинья). Уровни различаются между островами и показывают, что выживаемость варьируется на разных островах во время явления Эль-Ниньо. Переменная реакция кортикостерона является одним из показателей общего состояния здоровья популяций морских игуан на Галапагосских островах, что является полезным фактором в сохранении вида. Другим показателем жизнеспособности является уровень глюкокортикоидов. Выделение глюкокортикоидов считается полезным для выживания животных в стрессовых условиях, в то время как низкий уровень глюкокортикоидов является показателем плохого состояния организма. Виды, подвергающиеся сильному стрессу, что приводит к повышению уровня глюкокортикоидов, могут испытывать осложнения, такие как репродуктивная недостаточность. Человеческая деятельность считается причиной повышения уровня глюкокортикоидов у видов. Результаты исследования показывают, что морские игуаны в районах, центральных для туризма, не испытывают хронического стресса, но демонстрируют более низкую стрессовую реакцию по сравнению с группами, не подверженными воздействию туризма. Таким образом, туризм влияет на физиологию морских игуан. Данные об уровне глюкокортикоидов являются хорошим индикатором для прогнозирования долгосрочных последствий воздействия человека. Хотя морские игуаны содержались в неволе, их специализированная диета представляет собой проблему. Они жили в неволе более десяти лет, но никогда не размножались в таких условиях.

Marine iguanas have mutualistic and commensal relationships with several other animals. Lava lizards may scurry over marine iguanas when hunting flies, and Darwin's finches, mockingbirds and Sally lightfoot crabs sometimes feed on mites and ticks that they pick off their skin. To conserve heat during the night, they often sleep closely together in groups that may number up to 50 individuals, while others sleep alone below plants or in crevices. On some shorelines they can be very numerous, with densities as high as 8,000 per kilometer (almost 13,000 per mile), The total population for the entire archipelago is estimated to be 200,000–300,000 individuals, Population recoveries after El Niños are fast; even when reduced by 30–50%, the population is generally able to recover within four years. Introduced predators represent a major problem on the islands of Santa Cruz, Santiago, Isabela, Floreana and San Cristóbal where very few marine iguana hatchlings survive. Marine iguanas are ecologically naïve and have not developed efficient anti predator strategies against the introduced species. For example, the first dogs were introduced to the Galápagos Islands more than 100 years ago, but marine iguanas have not developed an anti predator strategy against them. When swimming, marine iguanas are occasionally attacked and eaten by sharks, although the two often behave indifferently to each other, even when close together. Marine iguanas have anti predator strategies that reduce the impact of the Galápagos hawk, including an increased vigilance when hearing the alarm call of the Galápagos mockingbird, another species that is sometimes preyed upon by the hawk. Marine iguanas can easily be approached by humans as they are very tame and generally make little or no attempt to escape. Occasional oil spills in the region also present a threat. For example, the Santa Fé population was reduced by almost as a result of the MV Jessica oil spill in 2001,) and all its sea range is in the Galápagos Marine Reserve. In 2012, the last black rats were eradicated from Pinzón Island. Studies and research have been done on marine iguanas that can help and promote conservation efforts to preserve the endemic species. Monitoring levels of marine algae, both dimensionally and hormonally, is an effective way to predict the fitness of the marine iguana species. Exposure to tourism affects marine iguanas, and corticosterone levels can predict their survival during El Niño events. Corticosterone levels in species measure the stress that they face in their populations. Marine iguanas show higher stress induced corticosterone concentrations during famine (El Niño) than feast conditions (La Niña). The levels differ between the islands, and show that survival varies throughout them during an El Niño event. The variable response of corticosterone is one indicator of the general public health of the populations of marine iguanas across the Galápagos Islands, which is a useful factor in the conservation of the species. Another indicator of fitness is the levels of glucocorticoid. Glucocorticoid release is considered beneficial in helping animals survive stressful conditions, while low glucocorticoid levels are an indicator of poor body condition. Species undergoing a large measure of stress, resulting in elevated glucocorticoid levels can cause complications such as reproduction failure. Human activity has been considered a cause of elevated levels of glucocorticoid in species. Results of a study show that marine iguanas in areas central to tourism are not chronically stressed, but do show lower stress response compared to groups undisturbed by tourism. Tourism, thus, does affect the physiology of marine iguanas. Information of glucocorticoid levels are good monitors in predicting long term consequences of human impact. Although marine iguanas have been kept in captivity, the specialised diet represents a challenge. They have lived for more than a decade in captivity, but have never bred under such conditions.