Голоарктическое царство: биогеография и экосистемы Северного полушария

Введение

Биогеографическая область

Холарктическая область — биогеографическая область, охватывающая большинство природных сред, встречающихся на континентах Северного полушария. Она соответствует флористическому Бореальному царству. В неё входят как Неарктическая зоогеографическая область (охватывающая большую часть Северной Америки), так и Палеарктическая зоогеографическая область Альфреда Уоллеса (охватывающая Северную Африку и всю Евразию, за исключением Юго-Восточной Азии, Индийского субконтинента и южной части Аравийского полуострова). Эти области далее подразделяются на разнообразные экорегионы. Многие экосистемы и животные и растительные сообщества, зависящие от них, простираются на несколько континентов и занимают значительные территории Холарктической области. Эта преемственность обусловлена общей ледниковой историей этих регионов.

Основные экосистемы

В пределах Холарктики существует множество экосистем. Тип экосистемы, встречающейся на определенной территории, зависит от ее широты и местных географических особенностей. В самых северных районах полоса арктической тундры опоясывает берег Северного Ледовитого океана. Под этой землей находится вечная мерзлота (замерзшая в течение всего года). В таких суровых условиях выживает лишь небольшое количество растений. Южнее тундры, на территории Северной Америки и Евразии, простирается бореальный лес. Для этой территории характерны хвойные деревья. Дальше к югу экосистемы становятся более разнообразными. Некоторые участки представляют собой умеренные луга, другие – умеренные леса, где преобладают лиственные деревья. Многие южные части Холарктики заняты пустынями, в которых доминируют растения и животные, адаптированные к засушливым условиям.

Виды животных с голоарктическим распространением

Различные виды животных распространены на континентах, в большей части Холарктической области. К ним относятся бурый медведь, серый волк, лисица, росомаха, лось, карибу, беркут и обыкновенный ворон. Бурый медведь (Ursus arctos) обитает в горных и полуоткрытых районах, распространенных по всей Холарктике. Когда-то он занимал гораздо большие территории, но был вытеснен развитием человеческой деятельности и фрагментацией среды обитания. Сегодня он встречается только в сохранившихся диких районах. Серый волк (Canis lupus) обитает в самых разных средах обитания, от тундры до пустыни, с различными популяциями, адаптированными к каждой из них. Его историческое распространение охватывает подавляющее большинство Холарктической области, хотя человеческая деятельность, такая как освоение территорий и активное истребление, привела к исчезновению этого вида из большей части его ареала. Лисица (Vulpes vulpes) – высокоадаптируемый хищник. Она имеет самое широкое распространение среди всех наземных хищников и приспособлена к широкому спектру сред обитания, включая районы интенсивного освоения человеком. Как и волк, она распространена по большей части Холарктики, но избежала полного исчезновения. Росомаха (Gulo gulo) – крупный представитель семейства куньих, обитающий преимущественно в арктических и бореальных лесах, распространяясь на юг в горных районах. Она распространена в таких районах по всей Евразии и Северной Америке. Лось (Alces alces) – самый крупный представитель семейства оленевых. Он встречается в большей части бореального леса, через континентальную Евразию в Скандинавию, восточную Северную Америку, а также в бореальных и горных регионах западной Северной Америки. В некоторых районах его ареал простирается на юг в лиственные леса. Карибу, или северный олень (Rangifer tarandus), обитает в бореальных лесах и тундре в северных частях Холарктики. В Евразии он был одомашнен. Он разделен на несколько подвидов, адаптированных к различным средам обитания и географическим районам. Беркут (Aquila chrysaetos) – одна из самых известных хищных птиц в Северном полушарии. Это самый широко распространенный вид орлов. Беркуты используют свою ловкость и скорость в сочетании с мощными ногами и массивными, острыми когтями, чтобы хватать разнообразную добычу (в основном зайцев, кроликов, сурков и других грызунов). Обыкновенный ворон (Corvus corax) – самый распространенный вид из семейства врановых и один из самых крупных. Он встречается в различных средах обитания, но преимущественно в лесистых северных районах. Известно, что он хорошо приспосабливается к районам человеческой деятельности. Их распространение также охватывает большую часть Холарктической области. Leptothorax acervorum – это маленький красный холарктический муравей, широко распространенный по всей Евразии, от центральной Испании и Италии до самых северных частей Скандинавии и Сибири. Zygiella x notata – вид паука-кругопряда с холарктическим распространением, в основном обитающий в городских и пригородных районах Европы и некоторых частях Северной Америки. Hemerobius humulinus – вид коричневой златоглазки из семейства Hemerobiidae. Он встречается в Европе и Северной Азии (за исключением Китая), Северной Америке и Южной Азии.

A variety of animal species are distributed across continents, throughout much of the Holarctic realm. These include the brown bear, grey wolf, red fox, wolverine, moose, caribou, golden eagle and common raven. The brown bear (Ursus arctos) is found in mountainous and semi open areas distributed throughout the Holarctic. It once occupied much larger areas, but has been driven out by human development and the resulting habitat fragmentation. Today it is only found in remaining wilderness areas. The grey wolf (Canis lupus) is found in a wide variety of habitats from tundra to desert, with different populations adapted for each. Its historical distribution encompasses the vast majority of the Holarctic realm, though human activities such as development and active extermination have extirpated the species from much of this range. The red fox (Vulpes vulpes) is a highly adaptable predator. It has the widest distribution of any terrestrial carnivore, and is adapted to a wide range of habitats, including areas of intense human development. Like the wolf, it is distributed throughout the majority of the Holarctic, but it has avoided extirpation. The wolverine (Gulo gulo) is a large member of the weasel family found primarily in the arctic and in boreal forests, ranging south in mountainous regions. It is distributed in such areas throughout Eurasia and North America. The moose (Alces alces) is the largest member of the deer family. It is found throughout most of the boreal forest through continental Eurasia into Scandinavia, eastern North America, and boreal and montane regions of western North America. In some areas it ranges south into the deciduous forest. The caribou, or reindeer (Rangifer tarandus) is found in boreal forest and tundra in the northern parts of the Holarctic. In Eurasia, it has been domesticated. It is divided into several subspecies, which are adapted to different habitats and geographic areas. The golden eagle (Aquila chrysaetos) is one of the best known birds of prey in the Northern Hemisphere. It is the most widely distributed species of eagle. Golden eagles use their agility and speed combined with powerful feet and massive, sharp talons to snatch up a variety of prey (mainly hares, rabbits, marmots and other ground squirrels). The common raven (Corvus corax) is the most widespread of the corvids, and one of the largest. It is found in a variety of habitats, but primarily wooded northern areas. It has been known to adapt well to areas of human activity. Their distribution also makes up most of the Holarctic realm. Leptothorax acervorum is a small red Holarctic ant widely distributed across Eurasia, ranging from central Spain and Italy to the northernmost parts of Scandinavia and Siberia. Zygiella x notata is a species of orb weaving spider with a Holarctic distribution, mostly inhabiting urban and suburban regions of Europe and parts of North America. Hemerobius humulinus is a species of brown lacewing in the family Hemerobiidae. It is found in Europe and Northern Asia (excluding China), North America, and Southern Asia.

Происхождение

Непрерывность северных частей Холарктики обусловлена их общей ледниковой историей. В плейстоцене (ледниковый период) эти районы подвергались повторным оледенениям. Ледниковые щиты расширялись, опустошая землю и изменяя ее топографию. В периоды оледенения виды выживали в рефугиях – небольших областях, где благодаря местной географии сохранялся подходящий климат. Считается, что эти области располагались преимущественно в южных регионах, однако некоторые генетические и палеонтологические данные указывают на существование дополнительных рефугий в защищенных районах на севере. Независимо от местоположения, эти области служили источником популяций в межледниковые периоды. С отступлением ледников растения и животные быстро расселялись на вновь освободившихся территориях. Различные таксоны по-разному реагировали на эти быстро меняющиеся условия. Виды деревьев распространялись из рефугий в межледниковые периоды, но с разной динамикой, и в разные периоды доминировали разные деревья. Насекомые же смещали свои ареалы вслед за климатом, сохраняя видовой состав на протяжении большей части периода. Их высокая подвижность позволяла им перемещаться вместе с продвигающимися или отступающими ледниками, поддерживая постоянную среду обитания, несмотря на климатические колебания. Несмотря на кажущуюся неподвижность, растения также быстро колонизировали новые территории. Исследования ископаемой пыльцы показывают, что деревья заселяли эти земли экспоненциальными темпами. Млекопитающие заселяли территории с разной скоростью. Например, бурые медведи быстро покидали рефугии с отступающими ледниками, став одними из первых крупных млекопитающих, заселивших эти земли. Последний ледниковый период закончился около 10 000 лет назад, что привело к современному распределению экорегионов. Еще одним фактором, способствующим непрерывности экосистем Холарктики, является возможность перемещения между континентами благодаря Берингову сухопутному мосту, который обнажился в результате понижения уровня моря из-за расширения ледниковых щитов. Сообщества, встречающиеся в Палеарктике и Неарктике, различны, но имеют много общих видов. Это результат нескольких фаунистических обменов, произошедших через Берингов мост. Однако эти миграции в основном ограничивались крупными, холодостойкими видами. Сегодня именно эти виды в основном встречаются по всей Холарктике.

The continuity of the northern parts of the Holarctic results from their shared glacial history. During the Pleistocene (Ice Age), these areas were subjected to repeated glaciations. Icecaps expanded, scouring the land of life and reshaping its topography. During glacial periods, species survived in refugia, small areas that maintained a suitable climate due to local geography. These areas are believed to have been primarily in southern regions, but some genetic and paleontological evidence points to additional refugia in the sheltered areas of the north. Wherever these areas were found, they became source populations during interglacial periods. When the glaciers receded, plants and animals spread rapidly into the newly opened areas. Different taxa responded to these rapidly changing conditions in different ways. Tree species spread outward from refugia during interglacial periods, but in varied patterns, with different trees dominating in different periods. Insects, on the other hand, shifted their ranges with the climate, maintaining consistency in species for the most part throughout the period. Their high degree of mobility allowed them to move as the glaciers advanced or retreated, maintaining a constant habitat despite the climatic oscillations. Despite their apparent lack of mobility, plants managed to colonize new areas rapidly as well. Studies of fossil pollen indicate that trees recolonized these lands at an exponential rate. Mammals recolonized at varying rates. Brown bears, for instance, moved quickly from refugia with the receding glaciers, becoming one of the first large mammals to recolonize the land. The Last Glacial Period ended about 10,000 years ago, resulting in the present distribution of ecoregions. Another factor contributing to the continuity of Holarctic ecosystems is the movement between continents allowed by the Bering land bridge, which was exposed by the lowering of sea level due to the expansion of the ice caps. The communities found in the Palearctic and the Nearctic are different, but have many species in common. This is the result of several faunal interchanges that took place across the Bering land bridge. However, these migrations were mostly limited to large, cold tolerant species. Today it is mainly these species which are found throughout the realm.

Угрозы

Поскольку Голарктика – огромная территория, она подвержена экологическим проблемам международного масштаба. Основные угрозы в регионе связаны с глобальным потеплением и фрагментацией среды обитания. Первое особенно актуально на севере, поскольку эти экосистемы приспособлены к холоду. Второе вызывает больше беспокойства на юге, где преобладает освоение территорий. Глобальное потепление представляет угрозу для всех экосистем Земли, но для тех, что расположены в холодных климатических зонах, оно является более непосредственной. Сообщества видов, обитающих в этих широтах, адаптированы к холоду, поэтому любое значительное потепление может нарушить экологический баланс. Например, насекомым трудно пережить холодные зимы, типичные для бореальных лесов. Многие не выживают, особенно в суровые зимы. Однако в последнее время зимы стали мягче, что оказало существенное влияние на лес. Зимняя смертность некоторых видов насекомых резко снизилась, что позволило популяции увеличиваться в последующие годы. В некоторых районах последствия были серьезными. Вспышки короеда-типографа уничтожили до девяноста процентов еловых деревьев на полуострове Кенай; это в основном связано с серией аномально теплых лет, начиная с 1987 года. В данном случае местный вид стал причиной масштабного нарушения среды обитания в результате изменения климата. Повышение температуры также может позволить видам-вредителям расширить свой ареал, перемещаясь в места обитания, которые ранее были для них непригодны. Исследования потенциальных зон вспышек короедов показывают, что с изменением климата эти насекомые будут распространяться на север и в более высокие гористые районы, чем раньше. С потеплением температуры заражение насекомыми станет более серьезной проблемой во всех северных частях Голарктики. Другим потенциальным последствием глобального потепления для северных экосистем является таяние вечной мерзлоты. Это может оказать значительное влияние на растительные сообщества, приспособленные к замерзшей почве, а также может иметь последствия для дальнейшего изменения климата. При таянии вечной мерзлоты деревья, растущие над ней, могут погибнуть, и земля превратится из леса в торфяник. На крайнем севере кустарники могут в дальнейшем захватить территорию, ранее занятую тундрой. Конкретный эффект зависит от того, сможет ли вода, заключенная в мерзлоте, стечь. В любом случае, среда обитания претерпит изменения. Таяние вечной мерзлоты также может ускорить изменение климата в будущем. В вечной мерзлоте содержится огромное количество углерода. При таянии почвы этот углерод может высвобождаться в атмосферу в виде углекислого газа или метана. Оба эти газа являются парниковыми. Фрагментация среды обитания угрожает широкому разнообразию мест обитания по всему миру, и Голарктика не является исключением. Фрагментация оказывает различное негативное воздействие на популяции. По мере того как популяции оказываются изолированными, их генетическое разнообразие снижается, и они становятся уязвимыми к внезапным катастрофам и вымиранию. В то время как северные части Голарктики представляют собой одни из крупнейших сохранившихся участков дикой природы на Земле, южные части в некоторых местах подверглись интенсивному освоению. В этом регионе находится большинство развитых стран мира, включая Соединенные Штаты и страны Западной Европы. Умеренные леса были основной экосистемой во многих из наиболее развитых районов сегодня. Эти земли сейчас используются для интенсивного сельского хозяйства или стали урбанизированными. По мере освоения земель для сельскохозяйственных нужд и проживания человека, естественная среда обитания в основном ограничивалась районами, которые считаются непригодными для использования человеком, такими как склоны или скалистые участки. Такая модель освоения ограничивает способность животных, особенно крупных, мигрировать между различными местами. Крупные хищники особенно страдают от фрагментации среды обитания. Эти млекопитающие, такие как бурые медведи и волки, нуждаются в больших площадях земли с относительно нетронутой средой обитания для выживания. Для поддержания устойчивой популяции требуются гораздо большие площади. Они также могут выступать в качестве ключевых видов, регулируя численность видов, которыми они питаются. Таким образом, их сохранение имеет прямое отношение к широкому кругу видов и политически сложно осуществить из-за больших территорий, в которых они нуждаются. С увеличением освоения территорий эти виды, в частности, находятся под риском, что может иметь последствия для всей экосистемы.

As the Holarctic is an enormous area, it is subject to environmental problems of international scale. The primary threats throughout the region result from global warming and habitat fragmentation. The former is of particular concern in the north, as these ecosystems are adapted to cold. The latter is more of a concern in the south, where development is prevalent. Global warming is a threat to all the Earth's ecosystems, but it is a more immediate threat to those found in cold climates. The communities of species found at these latitudes are adapted to the cold, so any significant warming can upset the balance. For instance, insects struggle to survive the cold winters typical of the boreal forest. Many do not make it, especially in harsh winters. However, recently the winters have grown milder, which has had a drastic effect on the forest. Winter mortality of some insect species drastically decreased, allowing the population to build on itself in subsequent years. In some areas the effects have been severe. Spruce beetle outbreaks have wiped out up to ninety percent of the Kenai Peninsula's spruce trees; this is blamed primarily on a series of unusually warm years since 1987. In this case a native species has caused massive disturbance of habitat as a result of climate change. Warming temperatures may also allow pest species to enlarge their range, moving into habitats that were previously unsuitable. Studies of potential areas for outbreaks of bark beetles indicate that as the climate shifts, these beetles will expand to the north and to higher elevations than they have previously affected. With warmer temperatures, insect infestation will become a greater problem throughout the northern parts of the Holarctic. Another potential effect of global warming to northern ecosystems is the melting of permafrost. This can have significant effects on the plant communities that are adapted to the frozen soil, and may also have implications for further climate change. As permafrost melts, any trees growing above it may die, and the land shifts from forest to peatland. In the far north, shrubs may later take over what was formerly tundra. The precise effect depends on whether the water that was locked up is able to drain off. In either case, the habitat will undergo a shift. Melting permafrost may also accelerate climate change in the future. Within the permafrost, vast quantities of carbon are locked up. If this soil melts, the carbon may be released into the air as either carbon dioxide or methane. Both of these are greenhouse gases. Habitat fragmentation threatens a wide variety of habitats throughout the world, and the Holarctic is no exception. Fragmentation has a variety of negative effects on populations. As populations become cut off, their genetic diversity suffers and they become susceptible to sudden disasters and extinction. While the northern parts of the Holarctic represent some of the largest areas of wilderness left on Earth, the southern parts are in some places extensively developed. This realm contains most of the world's developed countries, including the United States and the nations of Western Europe. Temperate forests were the primary ecosystem in many of the most developed areas today. These lands are now used for intensive agriculture or have become urbanized. As lands have been developed for agricultural uses and human occupation, natural habitat has for the most part become limited to areas considered unsuitable for human use, such as slopes or rocky areas. This pattern of development limits the ability of animals, especially large ones, to migrate from place to place. Large carnivores are particularly affected by habitat fragmentation. These mammals, such as brown bears and wolves, require large areas of land with relatively intact habitat to survive as individuals. Much larger areas are required to maintain a sustainable population. They may also serve as keystone species, regulating the populations of the species they prey on. Thus, their conservation has direct implications for a wide range of species, and is difficult to accomplish politically due to the large size of the areas they need. With increasing development, these species in particular are at risk, which could have effects that carry down throughout the ecosystem.

Меры по сохранению

Угрозы для Холарктики не остаются незамеченными. Предпринимаются значительные усилия для смягчения этих угроз в надежде сохранить биоразнообразие региона. Международные соглашения по борьбе с глобальным потеплением могут помочь уменьшить воздействие изменения климата на этот регион. Также ведутся работы по борьбе с фрагментацией среды обитания как на местном, так и на региональном уровнях. На сегодняшний день наиболее масштабной попыткой борьбы с глобальным потеплением является Киотский протокол. Развитые страны, подписавшие этот протокол, обязуются сократить свои совокупные выбросы парниковых газов на пять процентов по сравнению с уровнем 1990 года в период с 2008 по 2012 год. Подавляющее большинство этих стран расположены в Холарктике. Каждой стране устанавливается целевой показатель выбросов, и они могут торговать квотами на выбросы в рамках рыночной системы, в которую также вовлечены развивающиеся страны. По истечении этого периода будет заключено новое соглашение для дальнейшего смягчения последствий изменения климата. Работа над разработкой нового соглашения уже началась. В конце 2007 года на Бали состоялась международная встреча, посвященная планированию преемника Киотского протокола. Это соглашение будет направлено на использование опыта, как положительного, так и отрицательного, полученного в рамках Киотского протокола, для разработки более эффективного метода сокращения выбросов парниковых газов (UNFCCC). В случае успеха этих усилий биоразнообразие Холарктики и всего мира будет в меньшей степени подвержено воздействию изменения климата. Борьба с фрагментацией среды обитания является серьезной проблемой в сохранении широко распространенных видов, обитающих в Холарктике. Некоторые усилия ограничиваются местным уровнем охраны, в то время как другие имеют региональный масштаб. Местные меры включают создание заповедников и обустройство безопасных переходов для животных через дороги и другие искусственные преграды. Региональные усилия по борьбе с фрагментацией среды обитания охватывают более широкую территорию. Одним из таких крупных проектов в Холарктике является Инициатива по сохранению территории от Йеллоустона до Юкона. Эта организация была основана в 1997 году для создания непрерывной сети охраняемых территорий в Северных Скалистых горах, от центральной части Вайоминга до границы между Аляской и канадским Юконом. Она объединяет широкий круг экологических организаций для достижения общей цели. Цель Инициативы – создание ядра охраняемых территорий, соединенных коридорами и окруженных буферными зонами. Это будет опираться на многочисленные существующие охраняемые территории в этом регионе, с акцентом на интеграцию текущей и будущей деятельности человека в план сохранения, а не на попытки ее исключить (Йеллоустон – Юкон). В случае успеха этих усилий они окажут особенно благотворное влияние на широко распространенные виды, такие как гризли. Если эти виды смогут выжить, то выживут и другие члены сообществ, в которых они обитают.

The threats to the Holarctic realm are not going unrecognized. Many efforts are being made to mitigate these threats, with the hope of preserving the biodiversity of the region. International agreements to combat global warming may help to lessen the effects of climate change on this region. Efforts are also underway to fight habitat fragmentation, both on local and regional scales. The most comprehensive effort to combat global warming to date is the Kyoto Protocol. Developed countries who sign this protocol agree to cut their collective greenhouse gas emissions by five percent since 1990 by sometime between 2008 and 2012. The vast majority of these nations are found within the Holarctic. Each country is given a target for emission levels, and they may trade emissions credits in a market based system that includes developing countries as well. Once this period is ended, a new agreement will be written to further mitigate the effects of climate change. The process of drafting a new agreement has already begun. In late 2007, an international meeting in Bali was held to begin planning for the successor to the Kyoto Protocol. This agreement will aim to build on the successes and failures of Kyoto to produce a more effective method of cutting greenhouse gas emissions (UNFCCC). If these efforts are successful, the biodiversity of the Holarctic and the rest of the world will see fewer effects of climate change. Fighting habitat fragmentation is a major challenge in conserving the wide ranging species of the Holarctic. Some efforts are limited to a local scale of protection, while others are regional in scope. Local efforts include creating reserves and establishing safe routes for animals to cross roads and other human made barriers. Regional efforts to combat habitat fragmentation take a broader scope. One major such effort in the Holarctic is the Yellowstone to Yukon Conservation Initiative. This organization was started in 1997 to help establish a contiguous network of protection for the northern Rocky Mountains, from mid Wyoming to the border between Alaska and Canada's Yukon. It brings together a wide variety of environmental organizations for a shared purpose. The goal of the Initiative is to create a core of protected areas, connected by corridors and surrounded by buffer zones. This will build on the many existing protected areas in this region, with a focus on integrating existing and future human activities into the conservation plan rather than seeking to exclude them (Yellowstone to Yukon). If these efforts are successful, they will be especially beneficial to wide ranging species such as grizzly bears. If these species can survive, other members of the communities they live in will survive as well.