Введение
Проект "Биологическая динамика фрагментов леса" (BDFFP; или Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, PDBFF, на португальском языке) – крупномасштабный экологический эксперимент, изучающий влияние фрагментации среды обитания на тропические дождевые леса. Эксперимент, начатый в 1979 году, расположен недалеко от Манауса в бразильской Амазонии. Проект совместно управляется Центром биоразнообразия Амазонки и Бразильским институтом исследований Амазонии (INPA). Проект был инициирован в 1979 году Томасом Лавджоем для изучения дискуссии о SLOSS. Первоначально названный "Проект минимального критического размера экосистем", он создал лесные фрагменты размером , , и . Данные были собраны до создания фрагментов, а исследования последствий фрагментации продолжаются уже более 25 лет. По состоянию на апрель 2020 года в результате проекта было опубликовано 785 научных статей и защищено более 150 дипломных работ и диссертаций.
Примеры исследований
На территории BDFFP был проведен широкий спектр исследований, посвященных изучению влияния фрагментации на организмы и условия их обитания. Исследования охватывают представителей различных групп живых организмов, включая деревья и другую флору, микроорганизмы, а также разнообразных позвоночных и беспозвоночных. Также изучались химический состав и динамика развития почв, а также антропогенные и экологические факторы в фрагментированных участках. Ниже представлен краткий обзор некоторых значимых исследований, проведенных на территории BDFFP.
Эффекты краев
Эффект краев – это общий термин для обозначения воздействия различных сред обитания на или вблизи границы, где они соприкасаются, – "края". Это важный фактор во многих средах обитания, особенно в фрагментированных, и активно изучается в полевых условиях. Одним из ключевых исследований в этой области является работа "Изменения в окружающей среде и реакции растений, связанные с краем, вследствие фрагментации лесов в центральной Амазонии" Валери Капос, Элизы Ванделли, Хосе Луиса Камарго и Гислен Ганаде. Ниже представлен обзор, основанный на страницах 33–44 книги "Остатки тропических лесов: экология, управление и сохранение фрагментированных сообществ" под редакцией В. Ф. Лоуренса и Р. О. Биеррегарда. Основное изменение, вызванное фрагментацией среды обитания, – увеличение доли края, подверженного воздействию других сред обитания, и значимость этого изменения зависит от контраста между фрагментированной средой и матрицей, в которой она находится. Эффекты краев также играют важную роль в региональной среде, поскольку амазонские леса поддерживают гидрологические циклы благодаря своей роли в транспирации и защите почвы. В зависимости от степени проникновения высушивающих краевых условий из открытых пространств (матрицы) в лес и реакции растений на них, можно предположить, что лесные фрагменты будут транспирировать больше, чем эквивалентные площади непрерывного леса. Поэтому данное исследование было направлено на оценку градиентов факторов, влияющих на транспирацию в лесных фрагментах, и реакций растений на них. Также изучались изменения краевых эффектов во времени. Исследовались температура, дефицит давления водяного пара (VPD) и влажность почвы. В исследовании сравнивались измерения, сделанные на разных расстояниях вдоль трансектов от западного изолированного края к центру заповедника, с измерениями, полученными в контрольных зонах на расстоянии более 500 м от края леса. В период с 1988 по 1990 год проводились наблюдения за водным режимом растений в сухой сезон, измерения влажности почвы в течение десяти месяцев, анализ распределения растений в подлеске, исследования микроклимата и роста листьев, а также изучение структуры растительности. В сухой и влажный сезоны влажность почвы в краевых трансектах была сопоставима с влажностью в контрольных зонах, за исключением самого края и области на расстоянии от 40 до 80 м от него. Водный потенциал почвы ниже точки увядания наблюдался в лесу в сухой сезон, но самые сухие точки не обязательно находились вблизи края, и признаков продолжительной засухи не обнаружено. Таким образом, любые засушливые эффекты края на растения должны быть обусловлены сочетанием снижения влажности почвы и повышенного атмосферного спроса, превышающего возможности сосудистой системы, а не общим дефицитом воды в экосистеме. Реакция растений: для расширения листьев у *Duguetia* не было выявлено различий в скорости роста между растениями в краевых зонах и контрольных зонах. При изучении закрытия устьиц деревьями кроны для уменьшения потери воды в ответ на изменившиеся условия окружающей среды, различий между этими двумя локациями не обнаружено. Аналогичный ответ был исследован у растений подлеска, и результаты могут указывать на более высокую эффективность использования воды у видов подлеска вблизи края леса. Эта закономерность может быть объяснена либо более интенсивным перемешиванием воздуха извне леса с воздухом подлеска, либо более низкими темпами разложения, или обоими факторами, вблизи края. Также был проанализирован состав растительности. Было обнаружено, что четкие градиенты факторов окружающей среды, связанные с краем, уступают место более сложным моделям, что свидетельствует о некотором влиянии края. Хотя было мало доказательств влияния краевых эффектов на водный статус растений, распределение по крайней мере одного вида подлеска указывает на то, что близость к краю неблагоприятна. Некоторые общие выводы, сделанные в ходе этого исследования, заключаются в том, что краевые эффекты на переменные окружающей среды становятся более сложными с возрастом края. Эти сложные закономерности и реакции растений на них, вероятно, сильно зависят от частых просветов вблизи краев, изменяющей структуры растительности и продолжающего изменения характера и масштаба краевых эффектов. Решения по управлению, основанные на краевых эффектах, должны учитывать понимание механизмов, лежащих в основе этих эффектов, и долгосрочные исследования необходимы для определения этих механизмов и их изменений во времени.
Влияние на фауну
Было проведено множество исследований о влиянии фрагментации на позвоночных и беспозвоночных, включая земноводных, насекомых, млекопитающих и птиц. Данное исследование, «Птицы под пологом леса и динамические мозаики местообитаний в тропических лесах Амазонии» Ричарда Биеррегарда и Филиппа С. Стауффера, представляет собой долгосрочный эксперимент по изучению птиц в динамичной системе небольших лесных фрагментов, окруженных пастбищами или заброшенными пастбищами, находящимися в состоянии вторичной сукцессии. Нижеследующее суммировано со страниц 138–155 книги «Остатки тропических лесов: экология, управление и сохранение фрагментированных сообществ» под редакцией В. Ф. Лоуренса и Р. О. Биеррегарда. В серии фрагментов площадью 1 и 10 гектаров, а также в одном фрагменте площадью 100 гектаров, была проведена программа мечения-возврата, ориентированная на птиц, обитающих в подлеске, для выявления изменений в видовом составе и уровне активности. Был проведен анализ широко определенных экологических гильдий, включая нектарофагов, насекомоядных и плодоядных. Авторы сопоставили изменения в птицефауне фрагментов с размером фрагментов, временем, прошедшим с момента изоляции, и характером окружающей растительности. У насекомоядных птиц численность и видовое богатство наиболее часто встречающихся видов значительно снизились в резерватах после изоляции. Облигатные виды, следующие за армейскими муравьями, полностью исчезли из изолированных участков площадью 1 и 10 гектаров в течение 2 лет после изоляции. Как и у насекомоядных, у плодоядных наблюдалось значительное снижение количества пойманных особей после изоляции, а у четырех видов прослеживалось влияние времени, прошедшего с момента изоляции. Нектарофаги, такие как подлесные колибри, оказались менее уязвимыми к фрагментации, чем насекомоядные и плодоядные. Птицы играют важнейшую роль в экосистемах тропических лесов и, вероятно, являются наиболее изученной группой организмов в этих лесах, что предоставляет отличную возможность для понимания реакции фауны на фрагментацию среды обитания. В этом исследовании были выявлены как особенно чувствительные, так и относительно устойчивые группы видов. Это первые шаги в развитии понимания, необходимого для минимизации воздействия человека на экосистемы тропических лесов.
Будущее
Начавшаяся как инициатива пяти человек, постепенно набирала обороты по мере роста финансирования BDFFP и превратилась в успешный исследовательский проект среднего размера, осуществляемый более многочисленным штатом сотрудников. Этот рост позволил проводить непрерывные крупномасштабные инвентаризации реакции видов на фрагментацию, что является ключевым направлением исследований, касающихся будущего сохранения природы. Одним из главных преимуществ этого исследования является его последовательное проведение в течение длительного периода времени. Эксперименты, проводимые на протяжении нескольких десятилетий, позволяют учитывать влияние естественных событий, таких как засухи, вызванные Эль-Ниньо, которые являются важными факторами естественных нарушений и могут влиять на фрагментацию. Однако о лесных фрагментах необходимо узнать гораздо больше. Как показывают данные BDFFP, даже небольшим фрагментам могут потребоваться столетия, чтобы стабилизировать свой флористический состав и запасы углерода после пережитых серьезных экологических изменений (Laurance 2011). Основные цели, вытекающие из эксперимента BDFFP, – сохранение больших площадей земли для поддержания жизнеспособных популяций и сохранение естественных экологических процессов в лесах. В связи с продолжающимся воздействием обезлесения на состав и процессы в тропических лесах, можно утверждать, что экологическое будущее Амазонского региона тесно связано с его экономическим будущим. Необходимо продолжать прилагать усилия для предотвращения катастрофических краевых эффектов, вызванных пожарами, изменением климата и антропогенным воздействием, таким как коммерческая охота и вырубка леса. Более 30 лет исследований и сбора данных в рамках эксперимента BDFFP привели к многочисленным открытиям и важным урокам для ученых, но также столкнулись с рядом проблем, включая финансирование. С конца 1990-х годов колонизация и охота стали непосредственными угрозами для BDFFP. Строительство 1100-километровой автомагистрали Манаус – Венесуэла привело к увеличению колонизации лесов и лесозаготовок (Laurance 2011). По мере притока людей на эти территории усилия по сохранению природы в рамках BDFFP становятся все более важными для предотвращения разрушительных последствий для окружающих лесных экосистем.