Введение

Форма биологической асимметрии

Флуктуационная асимметрия (ФА) — это одна из форм биологической асимметрии, наряду с антисимметрией и направленной асимметрией. Флуктуационная асимметрия характеризуется небольшими, случайными отклонениями от идеальной билатеральной симметрии. Считается, что эти отклонения от совершенства отражают генетическое и экологическое давление, испытываемое в процессе развития, при этом более сильное давление приводит к большей степени асимметрии. Этот принцип может быть использован для изучения распределения асимметрий в популяциях, чтобы различать признаки, демонстрирующие ФА, направленную асимметрию и антисимметрию. Распределение ФА вокруг нулевой средней точки указывает на то, что ФА не является адаптивным признаком, где симметрия является идеалом. Направленную асимметрию признаков можно определить по значительно смещенным измерениям, показывающим, что признак больше либо с левой, либо с правой стороны, например, у человека — яички (где правое обычно больше), или предпочтение в использовании рук (85% — правши, 15% — левши). Антисимметрию можно отличить по бимодальному распределению, обусловленному определенными адаптивными функциями.

Причины

Флуктуационная асимметрия (ФА) часто рассматривается как результат стресса и нестабильности развития, вызванных генетическими и экологическими факторами. Идея о том, что ФА обусловлена генетическими и экологическими факторами, подтверждается концепцией каналации Уоддингтона, которая предполагает, что ФА является показателем способности генома успешно компенсировать воздействие неблагоприятных условий среды для достижения нормального фенотипа. Различные факторы, вызывающие нестабильность развития и ФА, включают инфекции, мутации и токсины.

Генетические факторы

Исследования близнецов показывают, что на флюктуационную асимметрию (ФА) существует генетическое влияние, а повышенный уровень мутаций и нарушений также связан с большей выраженностью асимметрии. Однако исследования в этой области преимущественно корреляционные, поэтому при установлении причинно-следственных связей необходимо соблюдать осторожность. Например, вместо того, чтобы недостаток иммунитета вызывал ФА, сама ФА может ослаблять иммунные реакции организма, или может быть задействован другой фактор. Существует предположение, что инбридинг может способствовать развитию ФА. Одно исследование на муравьях показало, что хотя особи, полученные в результате инбридинга, демонстрируют большую асимметрию в наблюдаемых билатеральных признаках, различия оказались статистически незначимыми. Более того, колонии муравьев, созданные инбридинговой маткой, не демонстрируют значительно более высокий уровень ФА, чем колонии, созданные неинбридинговой маткой.

Экологические факторы

Многочисленные источники предоставляют информацию о факторах окружающей среды, коррелирующих с флуктуационной асимметрией (ФА). Мета-анализ соответствующих исследований предполагает, что ФА является подходящим маркером экологического стресса в период развития. Некоторые данные указывают на то, что бедность и недостаток питания в период развития могут способствовать повышению уровня ФА. Инфекционные заболевания также могут приводить к ФА, поскольку исследования неоднократно демонстрировали, что у людей с более высоким уровнем ФА чаще встречаются инфекции. В качестве альтернативы, эта связь между уровнем ФА и инфекциями может быть обусловлена недостаточной устойчивостью к болезням, как упоминалось ранее (см. «Генетические факторы»). У мужчин флуктуационная асимметрия также положительно коррелирует с уровнем окислительного стресса. Этот процесс возникает, когда организм производит избыток реактивных форм кислорода (РФК) по сравнению с антиоксидантами, нейтрализующими РФК. Окислительный стресс может опосредовать связь между высоким уровнем ФА и количеством инфекций в период развития. Более высокая подверженность загрязнению также может быть фундаментальной причиной ФА. Исследование характеристик черепа балтийских серых тюленей (Halichoerus grypus) показало, что у особей, родившихся после 1960 года (что указывает на увеличение загрязнения окружающей среды), наблюдается повышенный уровень асимметрии. Кроме того, у бурозубок (Crocidura russula) из более загрязненных районов отмечается более высокий уровень асимметрии. Радиоактивное загрязнение также может повышать уровень ФА, поскольку мыши (Apodemus flavicollis), обитающие вблизи разрушенного Чернобыльского реактора, демонстрируют большую асимметрию.

Стабильность развития

Стабильность развития достигается, когда организм способен выдерживать генетический и экологический стресс и проявлять двусторонне симметричные признаки, определяемые его фенотипом, запрограммированным в процессе развития. Для измерения стабильности развития особи измерения флюктуирующей асимметрии (ФА) по 10 признакам суммируются, включая ширину ушей, локти, лодыжки, запястья, стопы, длину ушей и пальцев. Это достигается по формуле: (Л – П)признак 1 + (Л – П)признак 2 + (Л – П)признак 10. Это обеспечивает общую оценку ФА тела, поскольку у каждого индивида есть признаки, не обладающие идеальной симметрией. Распространенные факторы окружающей среды, приводящие к снижению стабильности развития, включают воздействие токсинов, ядов и инфекционных заболеваний, низкое качество пищи и недостаточное питание. Генетическое давление включает спонтанные новые мутации и «неблагоприятные гены» (гены, которые ранее имели адаптивные функции, но отбрасываются в ходе эволюционного отбора). Высокая флюктуирующая асимметрия (ФА) и низкая стабильность развития указывают на то, что организм не способен развиваться в соответствии с идеальным состоянием двусторонней симметрии. Энергетические затраты на развитие двусторонней симметрии чрезвычайно велики, что делает полностью совершенную двустороннюю симметрию функционально невозможной для живых организмов. Энергия направляется на выживание в условиях генетического и экологического давления, прежде чем на формирование двусторонне симметричных признаков. Исследования также выявили связь между ФА и депрессией, генетическим или экологическим стрессом, а также показателями качества партнера при половом отборе.

Чувствительность к болезням

Исследования связывают более высокие уровни флуктуационной асимметрии (ФА) с худшими показателями в некоторых областях физического здоровья человека. Например, в одном исследовании было установлено, что люди с более высоким уровнем ФА сообщают о большем количестве заболеваний, чем люди с более низким уровнем ФА. Однако у них не наблюдалось ухудшения показателей, таких как систолическое кровяное давление или уровень холестерина. Более высокие уровни ФА также связаны с более высоким индексом массы тела (ИМТ) у женщин. Исследования показали, что как мужчины, так и женщины с более высоким уровнем ФА, как лицевой, так и телесной, сообщают о большем количестве респираторных инфекций и большем количестве дней болезни по сравнению с мужчинами и женщинами с более низким уровнем ФА. У мужчин более высокие уровни ФА связаны с более низкой физической привлекательностью и более высоким уровнем окислительного стресса, независимо от курения или уровня воздействия токсинов. В зависимости от ФА тела, гендерных различий в восприимчивости к заболеваниям не наблюдается. Крупный обзор литературы о людях и животных, проведенный Мёллером, показал, что более высокие уровни флуктуационной асимметрии связаны с повышенной уязвимостью к паразитам, а также с более низким уровнем иммунитета к болезням. Крупномасштабное продольное исследование, проведенное в Великобритании, показало, что лицевая ФА не связана с ухудшением здоровья в течение детства, что было интерпретировано как указание на меньшее влияние ФА в западных обществах с обычно низким уровнем ФА. Обзор взаимосвязи между различными признаками привлекательности и здоровьем в западных обществах дал аналогичные результаты, показав, что симметрия не связана со здоровьем ни у мужчин, ни у женщин, но связана с привлекательностью у мужчин.

Рискованное для здоровья поведение

Было высказано предположение, что люди с более низким уровнем флуктуационной асимметрии (ФА) могут чаще вовлекаться в биологически дорогостоящие виды поведения, такие как употребление наркотиков в рекреационных целях и рискованные модификации тела, например, пирсинг и татуировки. Эти идеи были предложены в контексте принципа гандикапа Захави, который утверждает, что дорогостоящие модели поведения или признаки служат сигналами о генетическом качестве организма. Связь между ФА и поведением, сопряженным с высоким риском для здоровья, получила противоречивые результаты. Было показано, что у людей с пирсингом и татуировками (что повышает риск заражения через кровь) уровень ФА ниже. В одном исследовании, проведенном Шеклфордом и Ларсеном, было установлено, что мужчины и женщины с большей асимметрией лица сообщали о большем количестве физиологических жалоб, чем те, у кого асимметрия лица была меньше, и что как мужчины, так и женщины с большей асимметрией испытывали более высокий уровень психологического дистресса в целом. Например, мужчины с большей асимметрией лица испытывали более высокий уровень депрессии по сравнению с мужчинами с меньшей асимметрией лица. Флуктуационная асимметрия также изучалась в связи с психопатией. Одно исследование, сравнивавшее правонарушителей и неправонарушителей, показало, что, хотя у правонарушителей в целом уровень ФА был выше, у психопатических правонарушителей он был ниже по сравнению с правонарушителями, не соответствующими критериям психопатии. Кроме того, у правонарушителей с самым высоким уровнем психопатии были обнаружены уровни ФА, сопоставимые с уровнями у неправонарушителей.

Другие проблемы со здоровьем у людей

Исследования также связывают флюктуационную асимметрию (ФА) с такими состояниями, как боль в пояснице, хотя доказательства противоречивы. В то время как одно исследование не выявило значимой связи между тазовой асимметрией и болью в пояснице, другие исследования показали, что тазовая асимметрия (а также ФА в других признаках, не связанных напрямую с функцией таза) встречается чаще у пациентов, страдающих болью в пояснице, а более высокие уровни ФА также были связаны с врожденными проблемами позвоночника. Исследования также показали повышенные уровни ФА длины уха у людей с расщелиной губы и/или несиндромальным расщелинием нёба.

Физическая подготовленность человека

В дополнение к общему состоянию здоровья и восприимчивости к заболеваниям, исследования также изучали связь между ФА и физической формой. Исследования показали, что более низкий уровень ФА в нижней части тела связан с более высокой скоростью бега у ямайских спринтеров, и у людей с большей асимметрией тела наблюдается более асимметричная техника бега, хотя при этом их метаболические затраты не выше, чем у более симметричных людей. Также было показано, что дети с более низким уровнем ФА в нижней части тела демонстрируют более высокую скорость спринта и большую готовность к спринту при последующем наблюдении во взрослом возрасте.

Здоровье в популяциях, не являющихся людьми

Связь между ФА, здоровьем и восприимчивостью к болезням также изучалась у нечеловеческих животных. Например, исследования показали, что более высокий уровень асимметрии лица связан с ухудшением общего состояния здоровья у самок резус-макак (Macaca mulatta), а более высокий уровень ФА также связан с большим количеством проблем со здоровьем у шимпанзе (Pan troglodytes). Связь между ФА и здоровьем также исследовалась у не-приматов. У трех видов газелей (Gazella cuvieri, Gazella dama, Gazella dorcas), например, ФА была связана с рядом показателей крови, связанных со здоровьем млекопитающих, хотя конкретная значимость этих показателей крови для этих видов газелей не изучалась. Также было обнаружено, что у иберийских красных оленей (Cervus elaphus hispanicus) более высокий уровень ФА был слабо отрицательно связан как с размером рогов, так и с общей массой тела (признаки, которые, как считается, указывают на общее состояние организма). Рога, более активно используемые в боях, оказались более симметричными, чем те, которые в них не вовлечены, а асимметрия рогов в репродуктивном возрасте была ниже, чем в период развития или после репродуктивного возраста. ФА и последствия для здоровья изучались в популяциях насекомых. Например, было обнаружено, что средиземноморские полевые сверчки (Gryllus bimaculatus) с более высоким уровнем ФА по трем признакам задних конечностей демонстрируют более низкую скорость инкапсуляции, но не отличаются от сверчков с низким уровнем ФА по литической активности (оба показателя являются мерами иммунокомпетентности). Хотя исследований связи между ФА и продолжительностью жизни у людей немного, некоторые исследования на нечеловеческих популяциях показали связь между симметрией организма и его продолжительностью жизни. Например, было обнаружено, что мухи, у которых вены крыльев демонстрируют большую билатеральную симметрию, живут дольше, чем менее симметричные мухи. Эта разница была наиболее выражена у самцов мух.

Притяжение к партнеру

Было показано, что симметрия влияет на физическую привлекательность. Люди с более низким уровнем флуктуационной асимметрии (ФА) часто оцениваются как более привлекательные. Это подтверждается различными исследованиями. Связь между ФА и привлекательностью для партнера изучалась как у мужчин, так и у женщин. Поскольку ФА отражает стабильность и качество развития, предполагается, что мы предпочитаем тех, кто кажется более привлекательным/с низким ФА, поскольку это сигнализирует о таких признаках, как здоровье и интеллект. Исследования показали, что женщины, состоящие в отношениях с мужчинами с более низким уровнем ФА, испытывают большее количество оргазмов во время полового акта, чем женщины, состоящие в отношениях с мужчинами с более высоким уровнем ФА. Другие исследования также показали, что голоса мужчин и женщин с низкой флуктуационной асимметрией оцениваются как более привлекательные, что позволяет предположить, что голос может быть индикатором стабильности развития. Исследования показали, что оценки привлекательности мужского запаха отрицательно коррелируют с ФА, но ФА не связана с оценками привлекательности женского запаха, а предпочтения женщин в отношении запаха более симметричных мужчин, по-видимому, ограничены наиболее фертильными фазами менструального цикла. Однако исследования не выявили изменений в предпочтениях женщин в отношении низкого уровня ФА на протяжении менструального цикла при оценке фотографий лиц, в отличие от запахов. Симметрия лица положительно коррелирует с более высокой частотой вступления в половые отношения. В одном исследовании использовались трехмерные сканы мужских и женских тел, и группе людей показывали видео этих сканов, чтобы оценить привлекательность тел. Было обнаружено, что как у мужчин, так и у женщин более низкие уровни ФА были связаны с более высокими оценками привлекательности. Также было обнаружено, что конфигурации суставов, типичные для пола, оценивались как более привлекательные и были связаны с более низким уровнем ФА у мужчин, но не у женщин. У мужчин с более высоким уровнем ФА наблюдается более высокий уровень окислительного стресса и более низкий уровень привлекательности. Однако данные литературы противоречивы относительно связи между привлекательностью и ФА. Например, в одном исследовании изменение изображений лиц таким образом, чтобы уменьшить асимметрию, привело к тому, что наблюдатели оценивали такие лица как менее, а не более привлекательные. Исследование Ван Донгена также показало, что ФА не связана с привлекательностью, физической силой и уровнем мужественности как у мужчин, так и у женщин.

Половой отбор у животных, не являющихся людьми

Было показано, что многие животные, не являющиеся людьми, способны различать потенциальных партнеров на основе уровней ФА. Как и у людей, более низкие уровни ФА наблюдаются у наиболее репродуктивно успешных особей в популяциях. Например, ФА, определяемая по длине передних крыльев самцов, играет важную роль в успешном спаривании у многих видов насекомых, таких как стрекозы рода Calopteryx и японские скорпионницы. У стрекозы Calopteryx maculate самцы, успешно спарившиеся, демонстрировали значительно более низкие уровни ФА в передних крыльях, чем самцы, не добившиеся успеха, в то время как у японских скорпионниц уровни ФА являются хорошим предиктором исхода поединков между самцами: более симметричные самцы выигрывали значительно больше боев. Подобные закономерности наблюдаются и у других животных, например, у многих видов бабочек самцы с более низкими уровнями ФА, как правило, живут дольше и более активно летают, что позволяет им достигать большего репродуктивного успеха. Кроме того, было показано, что самки ласточек предпочитают более длинные и симметричные хвосты при выборе партнера. Следовательно, самцы с более длинными и симметричными хвостами демонстрируют более высокий репродуктивный успех, привлекая более привлекательных самок. У благородных оленей половой отбор повлиял на развитие рогов, причем более крупные и симметричные рога предпочтительны у самцов в период размножения. Однако некоторые данные о влиянии полового отбора на уровни ФА оказались противоречивыми, что позволяет предположить, что связь между ФА и половым отбором может быть сложнее, чем считалось ранее. Например, у тетеревов и красных джунглевых кур не было обнаружено корреляции между ФА и успехом спаривания. Более того, при изменении симметрии хвостов райских вдов (paradise whydahs) самки не проявляли предпочтения к более симметричным хвостам (однако проявляли предпочтение к более длинным хвостам).

Разведка

В ходе исследований было установлено, что флуктуационная асимметрия (ФА) отрицательно коррелирует с показателями человеческих характеристик, таких как рабочая память и интеллект: чем выше асимметрия, тем ниже IQ. Поскольку ФА связана как с интеллектом, так и с привлекательностью внешности, возможно, восприятие привлекательности сформировалось в процессе эволюции на основе оценки качества развития, которое включает в себя такие признаки, как интеллект и здоровье.

Личность

Исследования флюктуационной асимметрии (ФА) показывают, что может существовать некоторая корреляция с определенными личностными факторами, в частности, с личностными чертами «Большой пятерки». В целом, можно предположить, что у более симметричных людей (что обычно связано с большей привлекательностью) будут высокие показатели по шкалам доброжелательности, добросовестности, экстраверсии и открытости опыту, и низкие – по шкале невротизма. Одним из наиболее устойчивых результатов является положительная связь между низкой ФА и экстраверсией, что указывает на то, что более симметричные люди, как правило, более экстравертны, чем менее симметричные, особенно если речь идет о симметрии лица. Также сообщалось о корреляции между ФА и человеческим социальным доминированием. Однако исследования демонстрируют меньшую согласованность в отношении других личностных факторов: одни работы выявляют слабую корреляцию между низкой ФА и добросовестностью, а также открытостью опыту, в то время как другие не обнаруживают значимых различий между людьми с высокой и низкой ФА.

Антисоциальное поведение

Некоторые исследования предполагают связь между ФА и агрессией, но доказательства противоречивы. У людей преступники демонстрируют более высокую ФА, чем люди, не совершавшие преступлений, и меньше гнева. У самок не наблюдается связи между ФА и физической агрессией.

Результаты исследований у других животных также неоднозначны. У японских скорпионов (Panorpa nipponensis и Panorpa ochraceopennis) различия в ФА между особями одного пола, конкурирующими за пищу, лучше предсказывают исход внутривидовых состязаний и агрессии, чем размер тела или наличие пищи. Кроме того, у каннибальских несушек (Gallus gallus domesticus) наблюдается большая асимметрия, чем у обычных кур. Однако эта связь между ФА и агрессией у кур вызывает сомнения, поскольку повышенную асимметрию демонстрируют и особи, подвергавшиеся нападениям. Более того, пренатальное введение избытка серотонина (5-HT) в куриные яйца приводило к тому, что куры в возрасте 18 недель демонстрировали более высокую ФА, но проявляли меньше агрессивного поведения. Предполагается, что стресс, возникающий на ранних эмбриональных стадиях под воздействием определенных факторов (например, избытка серотонина), может вызывать нестабильность развития, приводящую к фенотипическим и поведенческим вариациям (таким как повышение или снижение агрессии).

Старение

В пожилом возрасте симметрия лица ассоциируется с более благоприятным когнитивным старением, так как более низкий уровень ФА связан с более высоким интеллектом и эффективной обработкой информации у пожилых мужчин. Однако было обнаружено, что риск смертности нельзя точно предсказать на основании уровней ФА, определяемых по фотографиям пожилых людей.

Другие факторы

Кроме того, было показано, что ФА предсказывает атипичную асимметрию мозга. Исследования также показали, что скорость роста после рождения положительно коррелирует с ФА. Например, повышенная ФА была обнаружена у людей с ожирением.