Введение

Третий и последний век поздней юры.

В геологической шкале времени титонский ярус является последним веком поздней юры и верхней стадией верхнеюрской серии. Он охватывает период времени от 149,2 ± 0,7 млн лет назад до 145,0 ± 4 млн лет назад. Ему предшествовал киммериджский ярус, а за ним следует бериасский ярус (часть мелового периода).

Стратиграфические определения

Титонийский ярус был впервые выделен немецким стратиграфом Альбертом Оппелем в 1865 году. Название "Титоний" необычно для названий геологических ярусов, поскольку оно происходит из греческой мифологии. Титон был сыном Лаомедона Троянского и возлюбленным Эос, греческой богини утренней зари. Альберт Оппель выбрал это имя для данного стратиграфического яруса, поскольку титонийский ярус соотносится с началом мелового периода. Основание титонийского яруса определяется основанием биозоны аммонита *Hybonoticeras hybonotum*. К 2009 году глобальный опорный разрез (GSSP, или "золотой штифт") для основания титонийского яруса ещё не был установлен. Верх титонийского яруса (основание бериасского яруса и меловая система) отмечается первым появлением мелких шаровидных кальпионеллид вида *Calpionella alpina* в основании подзоны Альпина.

Осадочные среды

Осадочные породы, образовавшиеся в Тетисе в титонийский век, включают известняки, сохраняющие окаменелые останки, например, головоногих моллюсков. Известняк Зоннхофен в южной Германии, знаменитый своими окаменелостями (особенно археоптериксом), датируется титонийским веком.

Титоновское вымирание

В поздней части титоновского яруса произошло событие вымирания. Оно известно как титоновское вымирание, вымирание на границе юры и мела (J–K) или окончание юрского периода. По большинству параметров это событие было относительно небольшим и избирательным, и не входит в десятку крупнейших вымираний, произошедших со времен кембрия. Тем не менее, оно остаётся одним из самых масштабных вымираний юрского периода, наряду с Тоарским океаническим аноксическим событием (TOAE) в ранней юре.

Охлаждение и падение уровня моря

Титоновское вымирание изучено недостаточно подробно, но обычно связывают с потерей среды обитания в результате крупной морской регрессии (снижения уровня моря). Снижение уровня моря, вероятно, было связано с титонским климатом, который был значительно холоднее и суше, чем предшествующий киммериджский этап. Экосистемы северных коралловых рифов, такие как рифы Европейской Тетиды, были особенно уязвимы к глобальному похолоданию в этот период. В нескольких арктических обнажениях наблюдается умеренная (до 5‰) отрицательная органическая аномалия δ13C в средней части титонского века. Эта аномалия, иногда называемая Волжской изотопной углеродной аномалией (VOICE), может быть следствием вулканической активности. В титонском веке произошло формирование Шатского поднятия – массивного вулканического плато в северной части Тихого океана. В поздней юре и раннем меловом периоде многочисленные вулканические отложения встречаются вдоль окраин Гондваны, которая начала распадаться на более мелкие континенты. Большинство исследований, посвященных титоновскому вымиранию, стремятся компенсировать систематические ошибки выборки при оценке потери биоразнообразия или темпов вымирания.

Влияние на жизнь

В 1986 году Джек Сепкоски утверждал, что позднее титоновское вымирание было самым крупным событием вымирания в период между концом триасового и концом мелового периодов. Он оценил, что во время титоновской стадии вымерло поразительные 37% родов. Бентон (1995) получил более низкую оценку, согласно которой вымирание родов в титоне составило от 5,6 до 13,3%. Пропорциональное вымирание было выше для континентальных родов (5,8–17,6%), чем для морских родов (5,1–6,1%). Сепкоски (1996) оценил, что около 18% морских родов с широким временным диапазоном (возникших до титоновской стадии) вымерли в титоне.

Беспозвоночные

Европейское разнообразие двустворчатых моллюсков резко сократилось на границе юрского и мелового периодов.

Морские позвоночные

Морские актиноптериги (рыбы с лучевыми плавниками) демонстрируют повышенные темпы вымирания на границе титонского и бериасского ярусов. Большинство потерь были быстро компенсированы значительной диверсификацией в раннем меловом периоде. Акулы, скаты и пресноводные рыбы практически не пострадали от вымирания. Морские рептилии сильно пострадали от титонского вымирания. Среди плезиозавров сохранилось лишь несколько видов плиозаврид и криптоклидид, которые также вымерли в раннем меловом периоде. Напротив, титонское вымирание послужило триггером для мелового события диверсификации плезиозавров в кладе Xenopsaria, а именно эласмозаврид и лептоклеидид. Более поздние находки указывают на то, что разнообразие ихтиозавров оставалось стабильным или даже увеличивалось в раннем меловом периоде, однако телеозавроиды в целом пережили ранний меловой период в других частях света. Метриоринхоиды, другая крупная группа морских крокодиломорф, не сильно пострадали от титонского вымирания. Диплодоциды, базальные макронарии и маменчизавриды понесли основной удар вымирания, тогда как реббахизавриды и сомфоспондилы получили возможность диверсифицироваться в меловом периоде. Туриазавры также пережили вымирание и даже распространились в Северную Америку в раннем меловом периоде. Разнообразие тероподов снижалось на протяжении всей поздней юры, при этом средние хищники, такие как мегалозавриды, пострадали сильнее всего. Разнообразие орнитисхий (особенно стегозавров) незначительно снизилось на границе юры и мелового периода. Вымирание тероподов и орнитисхий было заметно менее выраженным, чем у сауроподов. Большинство не-птеродактилоидных птерозавров вымерли к концу юрского периода. Практически не известно раннемеловых местонахождений, сохранивших окаменелости птерозавров, поэтому точное время вымирания не-птеродактилоидов остается очень неопределенным. Прибрежные и пресноводные крокодиломорфы испытали высокие темпы вымирания на границе юры и мелового периода, что предшествовало значительной диверсификации более наземно адаптированных метазухий в меловом периоде. Разнообразие прибрежных и пресноводных черепах также снизилось, по крайней мере, в Европе. Многие группы тетрапод пережили сильную (хотя и постепенную) экологическую смену на границе юры и мелового периода. К этим группам относятся лиссамфибии, лепидозавры, хористодеры и млекопитающие.