Мезозойская эра: эпоха динозавров и расцвета рептилий.

Введение

Вторая эра фанерозоя: ~252–66 миллионов лет назад

Мезозойская эра – вторая с конца эра в геологической истории Земли, продолжавшаяся примерно с этого времени и включающая триасовый, юрский и меловой периоды. Она характеризуется доминированием голосеменных и архозавров, таких как динозавры; жарким парниковым климатом; и тектоническим распадом Пангеи. Мезозой – это середина из трех эр, начиная с момента эволюции сложной жизни: палеозой, мезозой и кайнозой. Эра началась после пермско-триасового вымирания, крупнейшего массового вымирания в истории Земли, и завершилась мелово-палеогеновым вымиранием, еще одним массовым вымиранием, жертвами которого стали нептичьи динозавры, птерозавры, мозазавры и плезиозавры. Мезозой был временем значительной тектонической, климатической и эволюционной активности. Суперконтинент Пангея начал распадаться на отдельные суши. Климат мезозоя был разнообразным, чередуясь между периодами потепления и охлаждения. Однако в целом Земля была теплее, чем сегодня. Динозавры впервые появились в середине триаса и стали доминирующими наземными позвоночными в конце триаса или начале юры, занимая эту позицию около 150 или 135 миллионов лет до их исчезновения в конце мелового периода. Архаичные птицы появились в юрском периоде, эволюционировав от ветви динозавров-тероподов, а затем настоящие беззубые птицы появились в меловом периоде. Первые млекопитающие также появились в мезозое, но оставались небольшими – менее 15 кг – до кайнозоя. Цветковые растения появились в раннем меловом периоде и быстро диверсифицировались к концу эры, заменив хвойные и другие голосеменные (sensu lato), такие как гинкговые, цикадовые и беннеттиталовые, как доминирующую группу растений.

Именование

Фраза "Эра рептилий" была введена палеонтологом 19-го века Гидеоном Мантеллом, который считал, что ею доминируют диапсиды, такие как игуанодон, мегалозавр, плезиозавр и птеродактиль. Современное название было предложено в 1840 году британским геологом Джоном Филлипсом (1800–1874). "Мезозой" буквально означает "средняя жизнь", образовано от греческого префикса meso (μεσο – "между") и zōon (ζῷον – "животное, живое существо"). Таким образом, мезозойская эра сопоставима с кайнозойской и палеозойской эрами ("древняя жизнь"), а также с протерозойским эоном ("более ранняя жизнь"). Мезозойская эра первоначально описывалась как "вторичная" эра, следующая за "первичной" (палеозойской) и предшествующая третичной.

Триасовый период

Триасовый период длится примерно от 252 до 201 миллиона лет назад, предшествуя юрскому периоду. Этот период ограничен пермско-триасовым вымиранием и триасово-юрским вымиранием, двумя из "большой пятерки", и подразделяется на три основные эпохи: ранний, средний и поздний триас. Ранний триас, примерно от 252 до 247 миллионов лет назад, характеризовался преобладанием пустынь во внутренних областях суперконтинента Пангея. Земля только что пережила массовое вымирание, в результате которого исчезло 95% всех живых существ, и наиболее распространенными наземными позвоночными были листрозавры, лабиринтодонты и эупаркерии, а также многие другие виды, сумевшие пережить пермское вымирание. Темноспондилы достигли пика своего разнообразия в раннем триасе. Средний триас, с 247 по 237 миллионов лет назад, ознаменовался началом распада Пангеи и открытием океана Тетис. Экосистемы восстановились после пермского вымирания. Водоросли, губки, кораллы и ракообразные восстановили свои популяции, и появились новые водные рептилии, такие как ихтиозавры и нотозавры. На суше процветали сосновые леса, а также различные группы насекомых, такие как комары и плодовые мушки. Рептилии становились все крупнее, и появились первые крокодилы и динозавры, что привело к конкуренции с крупными амфибиями, ранее доминировавшими в пресноводных водоемах, и рептилиеподобными млекопитающими на суше. После расцвета среднего триаса поздний триас, с 237 по 201 миллион лет назад, характеризовался частыми периодами жары и умеренным количеством осадков (10–20 дюймов в год). Недавнее потепление стимулировало эволюцию динозавров на суше, по мере того как континенты начали разделяться (ниазавры жили от 243 до 210 миллионов лет назад, приблизительно 235–30 миллионов лет назад, некоторые из них дали начало сауроподоморфам, тероподам и герреразавридам), а также появились первые птерозавры. В позднем триасе некоторые продвинутые цинодонты дали начало первым млекопитающим. Однако все эти климатические изменения привели к масштабному вымиранию, известному как триасово-юрское вымирание, в результате которого вымерли многие археозавры (за исключением птерозавров, динозавров и крокодиломорфов), большинство синапсид и почти все крупные амфибии, а также 34% морской жизни – четвертое массовое вымирание на Земле. Причины этого события обсуждаются; одной из возможных причин называют извержения базальтов в Центрально-Атлантической магматической провинции.

The Triassic ranges roughly from 252 million to 201 million years ago, preceding the Jurassic Period. The period is bracketed between the Permian–Triassic extinction event and the Triassic–Jurassic extinction event, two of the "big five", and it is divided into three major epochs: Early, Middle, and Late Triassic. The Early Triassic, about 252 to 247 million years ago, was dominated by deserts in the interior of the Pangaea supercontinent. The Earth had just witnessed a massive die off in which 95% of all life became extinct, and the most common vertebrate life on land were Lystrosaurus, labyrinthodonts, and Euparkeria along with many other creatures that managed to survive the Permian extinction. Temnospondyls reached peak diversity during the early Triassic. The Middle Triassic, from 247 to 237 million years ago, featured the beginnings of the breakup of Pangaea and the opening of the Tethys Ocean. Ecosystems had recovered from the Permian extinction. Algae, sponge, corals, and crustaceans all had recovered, and new aquatic reptiles evolved, such as ichthyosaurs and nothosaurs. On land, pine forests flourished, as did groups of insects like mosquitoes and fruit flies. Reptiles began to get bigger and bigger, and the first crocodilians and dinosaurs evolved, which sparked competition with the large amphibians that had previously ruled the freshwater world, respectively mammal like reptiles on land. Following the bloom of the Middle Triassic, the Late Triassic, from 237 to 201 million years ago, featured frequent heat spells and moderate precipitation (10–20 inches per year). The recent warming led to a boom of dinosaurian evolution on land as the continents began to separate from each other (Nyasasaurus from 243 to 210 million years ago, approximately 235–30 ma, some of them separated into Sauropodomorphs, Theropods and Herrerasaurids), as well as the first pterosaurs. During the Late Triassic, some advanced cynodonts gave rise to the first Mammaliaformes. All this climatic change, however, resulted in a large die out known as the Triassic–Jurassic extinction event, in which many archosaurs (excluding pterosaurs, dinosaurs and crocodylomorphs), most synapsids, and almost all large amphibians became extinct, as well as 34% of marine life, in the Earth's fourth mass extinction event. The cause is debatable; flood basalt eruptions at the Central Atlantic magmatic province is cited as one possible cause.

Юрский период

Юрский период длится от 200 миллионов лет до 145 миллионов лет назад и включает три основные эпохи: ранний юрский, средний юрский и поздний юрский периоды. Ранний юрский период охватывает период от 200 до 175 миллионов лет назад. Поздний юрский период охватывает период от 163 до 145 миллионов лет назад. Ранний меловой период охватывает период от 145 до 100 миллионов лет назад. Сезоны вновь стали ощутимыми, и полюса стали сезонно холоднее, но некоторые динозавры все еще обитали в полярных лесах круглый год, например, Leaellynasaura и Muttaburrasaurus. Полюса были слишком холодными для крокодилов и стали последним убежищем для крупных амфибий, таких как Koolasuchus. Птерозавры увеличивались в размерах по мере эволюции таких родов, как Tapejara и Ornithocheirus. Млекопитающие продолжали расширять свой ареал: эвтриконодонты давали довольно крупных хищников, подобных росомахе, таких как Repenomamus и Gobiconodon, ранние терианы начали эволюционировать в метатериан и эутериан, а мультитуберкуляты цимолодонтов стали широко распространены в летописи окаменелостей. Поздний меловый период длится от 100 до 66 миллионов лет назад. Поздний меловый период характеризовался похолоданием, которое продолжилось в эпоху кайнозоя. В конечном итоге тропики были ограничены экватором, а области за пределами тропических линий испытывали экстремальные сезонные изменения погоды. Динозавры все еще процветали, поскольку новые таксоны, такие как Tyrannosaurus, Ankylosaurus, Triceratops и гадрозавры, доминировали в пищевой цепи. В океанах правили мозазавры, заняв нишу ихтиозавров, которые после упадка исчезли во время пограничного события в ценоманском и туронском ярусах. Хотя плиозавры также вымерли в это же время, длинношеие плезиозавры, такие как Elasmosaurus, продолжали процветать. Цветковые растения, возможно, появившиеся еще в триасе, впервые стали по-настоящему доминирующими. Птерозавры в позднем меловом периоде сокращались по плохо понятным причинам, хотя это может быть связано с особенностями летописи окаменелостей, поскольку их разнообразие, по-видимому, было намного выше, чем считалось ранее. Птицы становились все более распространенными и диверсифицировались в различные формы энантиорнитов и орнитурин. Хотя в основном они были небольшими, морские гесперорниты стали относительно крупными и нелетающими, приспособившись к жизни в открытом море. Метатерии и примитивные эутерии также стали распространенными и даже дали начало крупным и специализированным родам, таким как Didelphodon и Schowalteria. Тем не менее, доминирующими млекопитающими оставались мультитуберкуляты – цимолодонты на севере и гондванатеры на юге. В конце мелового периода деканские траппы и другие вулканические извержения отравляли атмосферу. В результате, как полагают, 66 миллионов лет назад в Землю врезался крупный метеорит, образовав кратер Чиксулуб в событии, известном как вымирание K-Pg (ранее K-T) – пятое и самое недавнее событие массового вымирания, в результате которого вымерло 75% жизни, включая всех нептичьих динозавров.

The Jurassic ranges from 200 million years to 145 million years ago and features three major epochs: The Early Jurassic, the Middle Jurassic, and the Late Jurassic. The Early Jurassic spans from 200 to 175 million years ago. The Late Jurassic spans from 163 to 145 million years ago. The Early Cretaceous spans from 145 to 100 million years ago. Seasons came back into effect and the poles got seasonally colder, but some dinosaurs still inhabited the polar forests year round, such as Leaellynasaura and Muttaburrasaurus. The poles were too cold for crocodiles, and became the last stronghold for large amphibians like Koolasuchus. Pterosaurs got larger as genera like Tapejara and Ornithocheirus evolved. Mammals continued to expand their range: eutriconodonts produced fairly large, wolverine like predators like Repenomamus and Gobiconodon, early therians began to expand into metatherians and eutherians, and cimolodont multituberculates went on to become common in the fossil record. The Late Cretaceous spans from 100 to 66 million years ago. The Late Cretaceous featured a cooling trend that would continue in the Cenozoic Era. Eventually, tropics were restricted to the equator and areas beyond the tropic lines experienced extreme seasonal changes in weather. Dinosaurs still thrived, as new taxa such as Tyrannosaurus, Ankylosaurus, Triceratops and hadrosaurs dominated the food web. In the oceans, mosasaurs ruled, filling the role of the ichthyosaurs, which, after declining, had disappeared in the Cenomanian Turonian boundary event. Though pliosaurs had gone extinct in the same event, long necked plesiosaurs such as Elasmosaurus continued to thrive. Flowering plants, possibly appearing as far back as the Triassic, became truly dominant for the first time. Pterosaurs in the Late Cretaceous declined for poorly understood reasons, though this might be due to tendencies of the fossil record, as their diversity seems to be much higher than previously thought. Birds became increasingly common and diversified into a variety of enantiornithe and ornithurine forms. Though mostly small, marine hesperornithes became relatively large and flightless, adapted to life in the open sea. Metatherians and primitive eutherian also became common and even produced large and specialised genera like Didelphodon and Schowalteria. Still, the dominant mammals were multituberculates, cimolodonts in the north and gondwanatheres in the south. At the end of the Cretaceous, the Deccan traps and other volcanic eruptions were poisoning the atmosphere. As this continued, it is thought that a large meteor smashed into earth 66 million years ago, creating the Chicxulub Crater in an event known as the K Pg Extinction (formerly K T), the fifth and most recent mass extinction event, in which 75% of life became extinct, including all non avian dinosaurs.

Палеогеография и тектоника

По сравнению с интенсивным горообразованием, вызванным столкновением плит в конце палеозоя, мезозойская тектоническая деформация была относительно умеренной. Единственная крупная мезозойская орогенезия произошла в области, которая сейчас является Арктикой, сформировав Иннуитскую орогенезию, хребет Брукс, Верхоянский и Черский хребты в Сибири, а также Хинганские горы в Маньчжурии. Эта орогенезия была связана с открытием Северного Ледовитого океана и срастанием Северно-Китайского и Сибирского кратонов с Азией. В отличие от этого, эпоха характеризовалась драматическим рифтингом суперконтинента Пангея, который постепенно разделился на северный континент Лавразию и южный континент Гондвану. Это привело к образованию пассивного континентального обрамления, которое сегодня характерно для большей части атлантического побережья (например, вдоль восточного побережья США). К концу эры континенты разделились, приняв почти современные очертания, хотя и не занимали нынешнего положения. Лавразия сформировала Северную Америку и Евразию, а Гондвана распалась на Южную Америку, Африку, Австралию, Антарктиду и Индийский субконтинент, который столкнулся с Азиатской плитой в кайнозое, что привело к образованию Гималаев.

Климат

Триасовый период был в целом сухим, тенденция, начавшаяся в конце карбона, и характеризовался выраженной сезонностью, особенно во внутренних районах Пангеи. Низкий уровень моря мог также усугублять температурные экстремумы. Благодаря высокой удельной теплоемкости вода действует как тепловой резервуар, стабилизирующий температуру, и участки суши вблизи крупных водоемов – особенно океанов – испытывают меньшие колебания температуры. Поскольку большая часть суши Пангеи была удалена от берегов, температуры сильно колебались, а во внутренних районах, вероятно, располагались обширные пустыни. Обилие красных отложений и испаритов, таких как галит, подтверждают эти выводы, однако некоторые данные указывают на то, что в целом сухой климат прерывался эпизодами увеличения количества осадков. Наиболее значимыми влажными эпизодами были Карнийское дождевое событие и событие в Ретийском возрасте, произошедшие за несколько миллионов лет до триасово-юрского вымирания. Уровень моря начал повышаться в юрском периоде, вероятно, из-за увеличения скорости спрединга морского дна. Образование новой коры под поверхностью вытеснило океанические воды на величину, сопоставимую с современным уровнем моря, затопив прибрежные зоны. Кроме того, Пангея начала распадаться на более мелкие части, формируя новую береговую линию вокруг океана Тетис. Температура продолжала расти, а затем начала стабилизироваться. Влажность также увеличивалась по мере приближения к воде, и пустыни отступали. Климат мелового периода менее ясен и вызывает больше споров. Вероятно, более высокие уровни углекислого газа в атмосфере практически устранили градиент температуры между севером и югом: температура была примерно одинаковой по всей планете и примерно на 10°C выше, чем сегодня. Циркуляция кислорода в глубинные слои океана также могла быть нарушена, препятствуя разложению больших объемов органического вещества, которое в конечном итоге отлагалось в виде "черных сланцев". Различные исследования пришли к разным выводам относительно количества кислорода в атмосфере в разные периоды мезозоя: одни утверждают, что уровень кислорода был ниже современного (около 21%) на протяжении всего мезозоя, другие – что он был ниже в триасе и части юрского периода, но выше в меловом, а третьи – что он был выше на протяжении большей части или всего триаса, юрского и мелового периодов.

The Triassic was generally dry, a trend that began in the late Carboniferous, and highly seasonal, especially in the interior of Pangaea. Low sea levels may have also exacerbated temperature extremes. With its high specific heat capacity, water acts as a temperature stabilizing heat reservoir, and land areas near large bodies of water—especially oceans—experience less variation in temperature. Because much of Pangaea's land was distant from its shores, temperatures fluctuated greatly, and the interior probably included expansive deserts. Abundant red beds and evaporites such as halite support these conclusions, but some evidence suggests the generally dry climate of was punctuated by episodes of increased rainfall. The most important humid episodes were the Carnian Pluvial Event and one in the Rhaetian, a few million years before the Triassic–Jurassic extinction event. Sea levels began to rise during the Jurassic, probably caused by an increase in seafloor spreading. The formation of new crust beneath the surface displaced ocean waters by as much as above today's sea level, flooding coastal areas. Furthermore, Pangaea began to rift into smaller divisions, creating new shoreline around the Tethys Ocean. Temperatures continued to increase, then began to stabilize. Humidity also increased with the proximity of water, and deserts retreated. The climate of the Cretaceous is less certain and more widely disputed. Probably, higher levels of carbon dioxide in the atmosphere are thought to have almost eliminated the north–south temperature gradient: temperatures were about the same across the planet, and about 10°C higher than today. The circulation of oxygen to the deep ocean may also have been disrupted, preventing the decomposition of large volumes of organic matter, which was eventually deposited as "black shale". Different studies have come to different conclusions about the amount of oxygen in the atmosphere during different parts of the Mesozoic, with some concluding oxygen levels were lower than the current level (about 21%) throughout the Mesozoic, some concluding they were lower in the Triassic and part of the Jurassic but higher in the Cretaceous, and some concluding they were higher throughout most or all of the Triassic, Jurassic and Cretaceous.

Флора

Доминирующими видами наземных растений того времени были голосеменные, являющиеся сосудистыми, семеносящими (образующими шишки), нецветущими растениями, такими как хвойные, производящие семена без плодового покрова. Это контрастирует с современной флорой Земли, в которой доминирующими наземными растениями по числу видов являются цветковые. Самые ранние представители рода Гинкго впервые появились в средней юре. В настоящее время этот род представлен единственным видом – Гинкго билоба. Современные группы хвойных начали распространяться в юрском периоде. Беннеттиталы, вымершая группа голосеменных с листвой, внешне напоминающей листву цикадовых, получили глобальное распространение в позднем триасе и представляли одну из наиболее распространенных групп семенных растений мезозоя. Цветковые растения начали активно распространяться в начале мелового периода, сначала в тропиках, но ровный температурный градиент позволил им распространиться к полюсам на протяжении всего периода. К концу мелового периода цветковые доминировали в древесной растительности во многих регионах, хотя некоторые данные указывают на то, что биомасса все еще состояла преимущественно из цикадовых и папоротников до вымирания на границе мелового и палеогенового периодов. Распространение некоторых видов растений значительно отличалось от последующих периодов; например, шизеальные, порядок папоротников, в мезозое были распространены преимущественно в Северном полушарии, а сейчас лучше представлены в Южном полушарии.

Фауна

Вымирание почти всех видов животных в конце пермского периода позволило распространению множества новых форм жизни. В частности, вымирание крупных травоядных парейзавров и плотоядных горгонопсиан освободило эти экологические ниши. Некоторые из них были заняты выжившими цинодонтами и дицинодонтами, последние из которых впоследствии вымерли. Недавние исследования показывают, что для восстановления сложных экосистем с высоким биоразнообразием, сложными пищевыми сетями и специализированными животными в различных нишах потребовалось гораздо больше времени. Этот процесс начался в середине триасового периода, через 4-6 миллионов лет после вымирания, и полностью завершился лишь через 30 миллионов лет. В то время животным миром доминировали различные археозавры: динозавры, птерозавры и водные рептилии, такие как ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры. Климатические изменения поздней юры и мелового периода способствовали дальнейшей адаптивной радиации. Юрский период стал пиком разнообразия археозавров, и в это время появились первые птицы и эутериевые млекопитающие. Некоторые предполагают, что насекомые диверсифицировались в симбиозе с цветковыми растениями (ангиоспермами), поскольку анатомия насекомых, особенно ротовые органы, кажется особенно хорошо приспособленной для опыления цветков. Однако все основные типы ротовых органов насекомых появились до ангиосперм, а диверсификация насекомых фактически замедлилась с их появлением. Следовательно, их анатомия изначально должна была быть приспособлена для других целей.

Микробиота

На заре мезозоя сообщества океанского планктона перешли от доминирования зеленых археопластид к доминированию эндосимбиотических водорослей с пластидами, происходящими от красных водорослей. Считается, что этот переход был вызван уменьшением доступности многих микроэлементов в мезозойском океане.