Лидсихтис: гигантская рыба юрского периода.

Введение

Вымерший род рыб

Leedsichthys — вымерший род пахикормидных рыб, обитавших в океанах Среднего и Позднего юрского периода. Это самая крупная рыба с лучевыми плавниками и одна из самых больших рыб, когда-либо существовавших. 22 августа 1888 года американский эксперт по динозаврам, профессор Отниел Чарльз Марш, посетил ферму Лидса в Айбери и быстро пришел к выводу, что предполагаемая броня динозавра на самом деле представляет собой кости черепа гигантской рыбы. В течение двух недель британский эксперт по рыбам, Артур Смит Вудвард, изучил образцы и начал подготовку формального описания, опубликованного в 1889 году. В нем он назвал вид Leedsichthys problematicus. Родовое название Leedsichthys означает «рыба Лидса», от греческого ἰχθύς (ichthys) — «рыба». Были высказаны возражения против кажущейся «варварской» природы родового названия, которое просто присоединяло нелатинизированную британскую фамилию к классическому греческому слову. Поэтому Вудвард в 1890 году изменил родовое название на Leedsia, что привело к появлению Leedsia problematica. Однако по современным стандартам это является недействительным младшим синонимом. Лидс продолжал собирать окаменелости Leedsichthys, которые впоследствии приобрели британские музеи. В марте 1898 года Лидс сообщил об обнаружении хвоста, который он 17 марта 1899 года продал за 25 фунтов стерлингов Британскому музею естественной истории, где он был выставлен как образец BMNH P.10000; для этого случая был начат новый диапазон инвентарных номеров. Уже в июле 1898 года была приобретена передняя часть, вероятно, того же животного, BMNH P.11823. 22 июля 1905 года был приобретен образец BMNH P.10156 — жаберная корзина. В январе 1915 года Лидс продал экземпляры GLAHM V3362 — грудной плавник и GLAHM V3363 — остатки того же скелета, состоящие из 904 элементов, в Музей Хантера в Глазго. Впервые останки Leedsichthys были ошибочно приняты за кости стегозавра; Лидс сам смог развеять заблуждения фон Хюне в том же году. С 2002 по 2004 год «Аристон» или образец PETMG F174 был раскопан командой под руководством Джеффа Листона; для обнаружения останков потребовалось удалить десять тысяч тонн глины, образующей перекрывающий слой. Находка вызвала значительное внимание средств массовой информации, вдохновив эпизод серии BBC Sea Monsters «Второе самое смертоносное море» и документальный фильм Channel Four под названием «Большая раскопка монстра», оба содержащие компьютерные анимированные реконструкции Leedsichthys. Листон впоследствии посвятил диссертацию и серию статей Leedsichthys, предоставив первую подробную современную остеологию животного. Помимо британских находок, более фрагментарные окаменелости продолжали обнаруживаться в Нормандии, Франция. В июле 1982 года Германия стала важным источником окаменелостей Leedsichthys, когда две группы палеонтологов-любителей, не подозревая о деятельности друг друга, начали раскапывать один и тот же скелет в Валлюке. Примечательно, что части скелета снова были ошибочно идентифицированы как стегозаврианский материал, принадлежащий Lexovisaurus. С 1973 года фрагментарные окаменелости Leedsichthys были обнаружены в Чили. В марте 1994 года был найден более полный образец SMNK 2573 PAL. В 1999 году чилийские находки были отнесены ко второму виду, Leedsichthys notocetes — «Южноморскому монстру». Однако Листон позже пришел к выводу, что предполагаемые отличительные признаки этого вида, углубления на жаберных тычинках, были артефактами, вызванными эрозией.

Leedsichthys is an extinct genus of pachycormid fish that lived in the oceans of the Middle to Late Jurassic. It is the largest ray finned fish, and amongst the largest fish known to have ever existed. On 22 August 1888, the American dinosaur expert Professor Othniel Charles Marsh visited Leeds' farm at Eyebury and quickly concluded that the presumed dinosaurian armour in fact represented the skull bones of a giant fish. Within two weeks British fish expert Arthur Smith Woodward examined the specimens and began to prepare a formal description published in 1889. In it he named the species Leedsichthys problematicus. The generic name Leedsichthys means "Leeds' fish", from Greek ἰχθύς, ichthys, "fish". objections were raised against the perceived "barbaric" nature of the generic name, which simply attached a non Latinised British family name to a Classical Greek word. Woodward therefore in 1890 changed the genus name to Leedsia, resulting in a Leedsia problematica. However, by modern standards this is a non valid junior synonym. Leeds continued to collect Leedsichthys fossils that subsequently were acquired by British musea. In March 1898, Leeds reported to have discovered a tail which he on 17 March 1899 sold for £25 to the British Museum of Natural History, which exhibited it as specimen BMNH P.10000; a new inventory number range was begun for the occasion. Already in July 1898, the front of probably the same animal had been bought, BMNH P.11823. On 22 July 1905 specimen BMNH P.10156 was acquired, a gill basket. In January 1915 Leeds sold specimens GLAHM V3362, a pectoral fin, and GLAHM V3363, the remainder of the same skeleton with 904 elements, to the Hunterian Museum of Glasgow. the second time Leedsichthys remains were mistaken for stegosaurian bones; Leeds himself was able to disabuse von Huene the same year. From 2002 until 2004 "Ariston" or specimen PETMG F174 was excavated by a team headed by Jeff Liston; to uncover the remains it was necessary to remove ten thousand tonnes of loam forming an overburden of thickness. The find generated considerable media attention, inspiring an episode of the BBC Sea Monsters series, "The Second Most Deadly Sea", and a Channel Four documentary titled The Big Monster Dig, both containing computer generated animated reconstructions of Leedsichthys. Liston subsequently dedicated a dissertation and a series of articles to Leedsichthys, providing the first extensive modern osteology of the animal. Apart from the British discoveries, finds of a more fragmentary nature continued to be made in Normandy, France. In July 1982, Germany became an important source of Leedsichthys fossils when two groups of amateur palaeontologists, unaware of each other's activities, began to dig up the same skeleton at Wallücke. Remarkably, parts of it were again incorrectly identified as stegosaurian material, of Lexovisaurus. From 1973 onwards, fragmentary Leedsichthys fossils were uncovered in Chile. In March 1994, a more complete specimen was found, SMNK 2573 PAL. In 1999 the Chilean finds were named as a second species, Leedsichthys notocetes, the "Southern Sea Monster". However, Liston later concluded that the presumed distinguishing traits of this species, depressions on the gill rakers, were artefacts caused by erosion;

Средиземноморские

Окаменелые останки Leedsichthys были обнаружены в калловском горизонте Англии и северной Германии, в оксфордском горизонте Чили, а также в калловском и верхнем киммериджском горизонте Франции. Эти находки охватывают временной промежуток не менее пяти миллионов лет.

Описание

Хотя найдены останки более семидесяти особей, большинство из них частичны и фрагментарны. Таким образом, скелет Leedsichthys известен лишь неполно. Это в значительной степени обусловлено тем, что многие скелетные элементы, включая переднюю часть черепа и позвоночные центры, не окостенели, а остались хрящами. Кроме того, те, которые окостенели, постепенно выположнились в течение жизни животного за счет резорбции внутренней костной ткани. В ископаемом состоянии сжатие сгладило и потрескало эти полые структуры, что делает чрезвычайно трудным их идентификацию или определение их первоначальной формы. Жабрные дуги оснащены рядами параллельных жаберных тычинок длиной от 3 до 12 сантиметров, которые при жизни, вероятно, крепились к цератобранхиальным костям посредством мягких тканей. На вершине каждой тычинки присутствуют один или два ряда из десятков мелких "зубцов". При наличии двух рядов они расположены по краям верхней поверхности и разделены глубокой бороздкой, отделенной от внутреннего полого пространства поперечной перегородкой. Зубцы или "фимбрии" косо направлены вперед и вверх. Они бороздчаты по бокам, и эти бороздки продолжаются по бокам тычинки. Детальное изучение прекрасно сохранившихся французских образцов показало Листону, что эти зубцы, опять же посредством мягких тканей, каждый крепился к тонким костным пластинкам длиной 2 миллиметра – структурам, которые ранее не наблюдались ни у живых, ни у вымерших рыб. Ранее выдвинутая гипотеза о том, что бороздки служат ложе для острых "игольчатых зубов", как у гигантской акулы, была опровергнута. Тычинки служили для фильтрации планктона, основного источника пищи Leedsichthys, из морской воды. Сравнение сохранившейся высоты хвоста Leedsichthys с другим пахикормидом, Hypsocormus, позволило… Длина Leedsichthys исторически не была предметом особого внимания, единственное упоминание о ней было сделано самим Вудвордом, который в 1937 году вновь указал ее как на музейной этикетке BMNH P.10000. Однако в 1986 году Дэвид Мартилл сравнил кости Leedsichthys с недавно обнаруженным им пахикормидом, Asthenocormus. Необычные пропорции этого экземпляра дали широкий диапазон возможных размеров. Впоследствии в научно-популярных публикациях часто упоминалась длина в тридцать метров (сто футов), а иногда и больше, как в исследованиях Листона, которые приводили к гораздо более низким оценкам. Документация исторических находок и раскопки "Аристона" – самого полного экземпляра из Звездной ямы возле Уиттлси, Питерборо – подтверждают оценки Вудварда в пределах… У "Аристона" грудные плавники расположены на расстоянии друг от друга, что указывает на узкое тело не чрезмерных размеров, хотя изначально предполагалось, что его длина составляла… В 2007 году Листон заявил, что большинство экземпляров указывают на длину между… Линейная экстраполяция по жаберной корзине была бы ошибочной, поскольку жабры растут непропорционально, им необходимо увеличивать свою поверхность аллометрически, чтобы обеспечить снабжение кислородом тела, объем которого увеличивается в третьей степени. Ростковые кольца в останках Leedsichthys показали, что для достижения этих размеров потребовалось бы от 21 до 25 лет, а изолированные элементы из других экземпляров показали, что максимальный размер чуть более чем не является неправдоподобным. В 2013 году Листон и его коллеги оценили, что возраст пяти экземпляров (PETMG F174, NHMUK PV P10000, GLAHM V3363, NHMUK PV P6921 и NHMUK PV P10156) составлял от 19 до 40 лет. Самый крупный экземпляр, NHMUK PV P10156, на основании его жаберной корзины с сохраненной шириной и высотой , был бы 38 лет (на 2 года моложе голотипа NHMUK PV P6921) и имел длину. В 2018 году Феррон и его коллеги оценили, что этот экземпляр весил бы.

Although the remains of over seventy individuals have been found, most of them are partial and fragmentary. The skeleton of Leedsichthys is thus only imperfectly known. This is largely caused by the fact that many skeletal elements, including the front of the skull and the vertebral centra, did not ossify but remained cartilage. Furthermore, those that did ossify were gradually hollowed out during the lifetime of the animal by resorption of the inner bone tissue. In the fossil phase, compression flattened and cracked these hollow structures, making it extraordinarily difficult to identify them or determine their original form. The gill arches are equipped with rows of parallel 3 to 12 centimetre long (1.2 to 4.7 inch long) gill rakers, in life probably attached to the ceratobranchials via soft tissue. On the top of each raker one or two rows of dozens of low "teeth" are present. When there are two rows, they are placed on the edges of the upper surface and separated by a deep trough, itself separated from an internal hollow space by a transverse septum. The teeth or "fimbriations" are obliquely directed towards the front and the top. They are grooved at their sides, the striations continuing over the sides of the raker. Detailed study of exquisitely preserved French specimens revealed to Liston that these teeth were, again via soft tissue, each attached to delicate 2 millimetre long (0.08 inch long) bony plates, structures that had never before been observed among living or extinct fishes. An earlier hypothesis that the striations would function as sockets for sharp "needle teeth", as with the basking shark, was hereby refuted. The rakers served to filter plankton, the main food supply of Leedsichthys, from the sea water. by comparing this tail of Leedsichthys, having a preserved height of , with another pachycormid, Hypsocormus. The length of Leedsichthys was not historically the subject of much attention, the only reference to it being made by Woodward himself when he in 1937 indicated it again as on the museum label of BMNH P.10000. However, in 1986, David Martill compared the bones of Leedsichthys to a pachycormid that he had recently discovered, Asthenocormus. The unusual proportions of that specimen gave a wide range of possible sizes. Subsequently, a length of thirty metres (hundred feet) was often mentioned in popular science publications, sometimes one as high as
Liston in his studies concluded to much lower estimates. Documentation of historical finds and the excavation of "Ariston", the most complete specimen ever from the Star Pit near Whittlesey, Peterborough, support Woodward's figures of between With "Ariston" the pectoral fins are apart, indicating a narrow body of no excessive size, even though it was initially thought to have been long. In 2007 Liston stated that most specimens indicated lengths between A linear extrapolation from the gill basket would be flawed because the gills grow disproportionally in size, having to increase their surface allometrically to ensure the oxygen supply of a body increasing in volume to the third power. The growth ring structures within the remains of Leedsichthys have indicated that it would have taken 21 to 25 years to reach these lengths, and isolated elements from other specimens showed that a maximum size of just over is not unreasonable. In 2013, Liston and colleagues estimated that the age of the five specimens (PETMG F174, NHMUK PV P10000, GLAHM V3363, NHMUK PV P6921 and NHMUK PV P10156) would have ranged between 19 and 40 years old. The largest specimen, NHMUK PV P10156, on the basis of its gill basket with a preserved width of and height of , would have been 38 years old (2 years younger than the holotype NHMUK PV P6921) and measured long. In 2018, Ferron and colleagues estimated that this specimen would have weighed .

Филогения

Вудворд первоначально отнес Leedsichthys к Acipenseroidea, полагая, что он родственно связан с осетровыми, имея общие большие жаберные рекера и ветвистые лучи плавников. В 1905 году он изменил это отнесение на Pachycormidae. Положение пахикормид остается несколько неопределенным. Часто их рассматривают как очень базальных телеостей — и в этом случае Leedsichthys был бы крупнейшей из известных телеостей. Другие считают их членами отряда Pachycormiformes, формирующими сестринскую группу по отношению к телеостям, а иногда и еще более базальными амиоформами. В последнем случае современный амиевидный вид, Amia calva, был бы ближайшим живущим родственником Leedsichthys. Внутри семейства Pachycormidae кладистический анализ показал, что Leedsichthys является сестринским видом по отношению к Asthenocormus, а их клада является сестринской группой Martillichthys.

Палеобиология

Как и крупнейшие рыбы современности, китовые акулы и акулы-пасы, Leedsichthys problematicus получал питание, фильтруя взвешенные частицы из воды, используя множество специализированных жаберных рекеров, выстилающих жаберную корзину, для извлечения зоопланктона – мелких животных – из воды, проходящей через рот и жабры. Неясно, входил ли в его рацион также фитопланктон, водоросли. Leedsichthys мог быть активным пловцом, прогоняя воду через жабры во время движения, либо активно перекачивать воду через жаберную корзину. В 2010 году Листон предположил, что окаменелые борозды, обнаруженные на древних морских днах в Швейцарии и ранее приписываемые деятельности плезиозавров, на самом деле были оставлены Leedsichthys, выталкивающим воду через рот, чтобы взмутить и съесть бентос – животных, обитающих в иле морского дна. Также остается вопросом, как Leedsichthys мог так быстро увеличиваться в размерах в течение первого года жизни. Телеостеи обычно откладывают относительно небольшие яйца, что считается препятствием для достижения ими гигантских размеров. В 1986 году Мартилл сообщил об обнаружении зуба морского крокодила Metriorhynchus в кости Leedsichthys. Кость, вероятно, зажила, что указывало на то, что около 3-метровый Metriorhynchus активно охотился на гораздо более крупную рыбу. Однако в 2007 году Листон пришел к выводу, что костная ткань на самом деле не восстановилась, и это, скорее всего, был случай питания падальщиком. Экземпляр длиной 2,5 м (FBS 2012.4.67.80), отнесенный к Metriorhynchus cf. superciliosus, был найден с жаберным аппаратом Leedsichthys и останками беспозвоночных в желудке. Это указывает на то, что диета метриоринхидов была разнообразной, и эта особь, вероятно, питалась уже мертвой рыбой. Liopleurodon, плиозаврид, был высшим хищником Оксфордских глин, достаточно крупным, чтобы нападать на Leedsichthys. В 1999 году Мартилл предположил, что изменение климата в конце Калловия привело к вымиранию Leedsichthys в северных морях, а Южный океан стал последним убежищем в Оксфордский период, подчеркивая конвергентные эволюционные пути, пройденные пахикормидами и усатыми китами. Недавние исследования предоставили некоторые оценки скорости метаболизма и плавания Leedsichthys. Используя данные современных телеостных рыб для сравнения, ученые обнаружили, что Leedsichthys мог крейсировать со скоростью, сохраняя при этом достаточное снабжение кислородом тканей своего тела.

Like the largest fish today, the whale sharks and basking sharks, Leedsichthys problematicus derived its nutrition as a suspension feeder, using an array of specialised gill rakers lining its gill basket to extract zooplankton, small animals, from the water passing through its mouth and across its gills. It is less clear whether also phytoplankton, algae, were part of the diet. Leedsichthys could have been a ram feeder, making the water pass through its gills by swimming, but could also have actively pumped the water through the gill basket. In 2010, Liston suggested that fossilised furrows discovered in ancient sea floors in Switzerland and attributed to the activity of plesiosaurs, had in fact been made by Leedsichthys spouting water through its mouth to disturb and eat the benthos, the animals dwelling in the sea floor mud. Also problematic is how Leedsichthys could increase its size quickly during the first year of its life. Teleostei typically lay relatively small eggs and this has been seen as an obstacle for them attaining giant sizes. In 1986, Martill reported the presence of a tooth of the marine crocodile Metriorhynchus in a bone of Leedsichthys. The bone would have healed, a sign that the about 3 metre long (10 foot long) Metriorhynchus was actively hunting the much larger fish. However, in 2007 Liston concluded the bone tissue had not in fact healed and that this was probably a case of scavenging. A 2.5 m long specimen FBS 2012.4.67.80, assigned to Metriorhynchus cf. superciliosus, was found with the gill apparatus of Leedsichthys and remains of invertebrates inside its stomach. Such content indicates that the diet of metriorhynchids was varied, and this individual most likely ate already dead fish. An apex predator of the Oxford Clay seas large enough to attack Leedsichthys was the pliosaurid Liopleurodon. In 1999 Martill suggested that a climate change at the end of the Callovian led to the extinction of Leedsichthys in the northern seas, the southern Ocean offering a last refuge during the Oxfordian. and emphasising the convergent evolutionary paths taken by pachycormids and baleen whales. Recent studies have uncovered some estimations regarding metabolic rate and speed for Leedsichthys. Using data from living teleost fish as a comparison, scientists discovered that Leedsichthys could have cruised along at potential speeds of while still maintaining oxygenation of its body tissues.