Жура дәуірінің ірі балықтары: Leedsichthys туысы

Кіріспе

Жойылып кеткен балықтар туысы

Leedsichthys – орта және соңғы юра дәуірінде мұхиттарда өмір сүрген пахикормид балықтарының жойылған туысы. Бұл – ең үлкен шаян жамбас балық және бұрын-соңды өмір сүрген ең үлкен балықтардың бірі. 1888 жылдың 22 тамызында америкалық динозаврлар сарапшысы профессор Отниел Чарльз Марш Лидстің Айберидегі шаруашылығына барып, динозаврлардың қару-жарағы деп есептелген нәрсенің ішінде алып балықтың бас сүйектері бар екенін анықтады. Екі апта ішінде британдық балықтар маманы Артур Смит Вудвард бұл үлгілерді зерттеп, 1889 жылы жарияланған ресми сипаттаманы дайындауға кірісті. Онда ол түрді Leedsichthys problematicus деп атады. Туыстың атауы Leedsichthys грек тілінен алынған, «Лидстің балығы», ἰχθύς (ichthys) – «балық» дегенді білдіреді. Атаудың «варварлық» сипатына қарсылық білдірілді, себебі классикалық грек сөзіне латыншаланбаған британдық фамилия тіркелген. Сондықтан Вудворд 1890 жылы туыс атауын Leedsia деп өзгертті, нәтижесінде Leedsia problematica пайда болды. Дегенмен, қазіргі стандарттар бойынша бұл жарамсыз кіші синоним болып табылады. Лидс Leedsichthys қазбаларын жинауды жалғастырды, олар кейіннен британдық мұражайларға қосылды. 1898 жылдың наурыз айында Лидс 1899 жылдың 17 наурызында Британдық табиғи тарих мұражайына 25 фунт стерлингке сатқан құйрық қазбасын тапқанын хабарлады, ол BMNH P.10000 нөмірімен тіркелді; осы оқиғаға арналған жаңа инвентаризациялық нөмірлер тізімі басталды. 1898 жылдың шілдесінде сол жануардың алдыңғы бөлігі BMNH P.11823 нөмірімен сатып алынды. 1905 жылдың 22 шілдесінде BMNH P.10156 нөмірімен жаңқа сүйегі табылды. 1915 жылдың қаңтарында Лидс ГЛАХМ V3362 (кеуде қанаты) және 904 элементтен тұратын сол скелеттің қалған бөлігі ГЛАХМ V3363 үлгілерін Глазгодағы Хантериан мұражайына сатты. Leedsichthys қалдықтары стегозавр сүйектерімен шатастырылды; Лидс өзі сол жылы фон Хюэнді жаңылыстырды. 2002 жылдан 2004 жылға дейін Джефф Листон басқарған команда «Ariston» немесе PETMG F174 үлгісін қазып шығарды; қалдықтарды ашу үшін қалыңдығы шамамен он мың тонна болатын сазды алып тастау қажет болды. Бұл жаңалық БАҚ-тың қызығушылығын тудырды, нәтижесінде BBC телеарнасының «Теңіз монстрлары» сериясының «Ең қауіпті теңіздің екіншісі» атты эпизоды мен Channel Four телеарнасының «The Big Monster Dig» атты деректі фильмі жарық көрді, екеуі де Leedsichthys-тің компьютерлік анимациялық реконструкцияларын қамтыды. Листон кейіннен Leedsichthys-ке диссертация мен бірқатар мақалалар арнап, жануардың алғашқы кең ауқымды заманауи остеологиясын жасады. Британдық жаңалықтардан басқа, Францияның Нормандия аймағында да фрагменттер табылды. 1982 жылдың шілдесінде Германия Leedsichthys қазбаларының маңызды көзіне айналды, екі топ әуесқой палеонтологтар бір-бірінің іс-әрекетінен хабарсыз, Валлюкеде бір скелетті қазып ала бастады. Қызықтысы, оның кейбір бөліктері тағы да қате анықталып, стегозаврлардың, Lexovisaurus-тың бір бөлігі деп саналды. 1973 жылдан бастап Чилиде Leedsichthys қазбаларының фрагменттері табылды. 1994 жылдың наурыз айында SMNK 2573 PAL толық үлгісі табылды. 1999 жылы Чилидегі жаңалықтар екінші түрге, Leedsichthys notocetes, «Оңтүстік теңіз монстры» деп аталды. Алайда, Листон кейіннен осы түрдің ерекшелік белгілері деп саналатын, жаңқа сүйектеріндегі ойықтар эрозиядан туындаған артефакттар екенін анықтады.

Leedsichthys is an extinct genus of pachycormid fish that lived in the oceans of the Middle to Late Jurassic. It is the largest ray finned fish, and amongst the largest fish known to have ever existed. On 22 August 1888, the American dinosaur expert Professor Othniel Charles Marsh visited Leeds' farm at Eyebury and quickly concluded that the presumed dinosaurian armour in fact represented the skull bones of a giant fish. Within two weeks British fish expert Arthur Smith Woodward examined the specimens and began to prepare a formal description published in 1889. In it he named the species Leedsichthys problematicus. The generic name Leedsichthys means "Leeds' fish", from Greek ἰχθύς, ichthys, "fish". objections were raised against the perceived "barbaric" nature of the generic name, which simply attached a non Latinised British family name to a Classical Greek word. Woodward therefore in 1890 changed the genus name to Leedsia, resulting in a Leedsia problematica. However, by modern standards this is a non valid junior synonym. Leeds continued to collect Leedsichthys fossils that subsequently were acquired by British musea. In March 1898, Leeds reported to have discovered a tail which he on 17 March 1899 sold for £25 to the British Museum of Natural History, which exhibited it as specimen BMNH P.10000; a new inventory number range was begun for the occasion. Already in July 1898, the front of probably the same animal had been bought, BMNH P.11823. On 22 July 1905 specimen BMNH P.10156 was acquired, a gill basket. In January 1915 Leeds sold specimens GLAHM V3362, a pectoral fin, and GLAHM V3363, the remainder of the same skeleton with 904 elements, to the Hunterian Museum of Glasgow. the second time Leedsichthys remains were mistaken for stegosaurian bones; Leeds himself was able to disabuse von Huene the same year. From 2002 until 2004 "Ariston" or specimen PETMG F174 was excavated by a team headed by Jeff Liston; to uncover the remains it was necessary to remove ten thousand tonnes of loam forming an overburden of thickness. The find generated considerable media attention, inspiring an episode of the BBC Sea Monsters series, "The Second Most Deadly Sea", and a Channel Four documentary titled The Big Monster Dig, both containing computer generated animated reconstructions of Leedsichthys. Liston subsequently dedicated a dissertation and a series of articles to Leedsichthys, providing the first extensive modern osteology of the animal. Apart from the British discoveries, finds of a more fragmentary nature continued to be made in Normandy, France. In July 1982, Germany became an important source of Leedsichthys fossils when two groups of amateur palaeontologists, unaware of each other's activities, began to dig up the same skeleton at Wallücke. Remarkably, parts of it were again incorrectly identified as stegosaurian material, of Lexovisaurus. From 1973 onwards, fragmentary Leedsichthys fossils were uncovered in Chile. In March 1994, a more complete specimen was found, SMNK 2573 PAL. In 1999 the Chilean finds were named as a second species, Leedsichthys notocetes, the "Southern Sea Monster". However, Liston later concluded that the presumed distinguishing traits of this species, depressions on the gill rakers, were artefacts caused by erosion;

Қалдықтардың кеңістігі

Лидсихтистің қазба қалдықтары Англияның Каллов және Солтүстік Германияның, Чилидің Оксфорд және Францияның Каллов және Жоғарғы Киммеридж кезеңдерінде табылды. Бұл кездесулер кем дегенде бес миллион жылға созылған.

Сипаттама

Жеті жүзден астам жеке тұлғаның қалдықтары табылғанмен, олардың көпшілігі толық емес және сынықты. Сондықтан, Leedsichthys қаңқасы толыққанды белгілі емес. Бұл, негізінен, көптеген қаңқа элементтерінің, бас сүйегінің алдыңғы бөлігі және омыртқа денелері сияқты, сүйектелмегенімен, шеміршек қалпында болғандығына байланысты. Сонымен қатар, сүйектелгендері де жануардың өмірінде ішкі сүйек тінінің сіңірілуі арқылы бірте-бірте қуысқа айналған. Қазба сақталу кезінде қысым осы қуыс құрылымдарды тегістеп, жарып, оларды анықтау немесе олардың бастапқы пішінін анықтауды өте қиын еткен. Жанақ аркалары 3-12 см (1,2-4,7 дюйм) ұзындығындағы жанақ тісшелерімен жабдықталған, тіршілік кезінде жұмсақ тіндер арқылы кератобранхиалдарға бекітілген болуы мүмкін. Әр тісшеде жоғары жағында бір немесе екі қатарда ондаған кішкентай "тістер" орналасқан. Екі қатар болған жағдайда, олар жоғарғы беттің шеттерінде орналасып, терең ойыспен бөлінеді, ал ойыс ішкі қуыс кеңістіктен көлденең септуммен ажыратылған. Тістер немесе "фимбриялар" алға және жоғары қарай көлбеу бағытталған. Олардың қабырғаларында ойықтар бар, олар тісшелердің қабырғаларына дейін жалғасады. Француз үлгілерін егжей-тегжейлі зерттеу Листонға осы тістердің әрқайсысы жұмсақ тіндер арқылы 2 миллиметрлік ұзындықтағы сүйекті пластиналарға бекітілгенін, бұл тірі немесе жойылған балықтарда бұрын байқалмаған құрылым екенін көрсетті. Бұрынғы гипотеза, осы жолақтардың өткір "ине тәрізді тістерге" ұялар ретінде қызмет еткені, мысалы, баскинг акуласындай, осылайша жоққа шығарылды. Тісшелер Leedsichthys-тің негізгі тағамы болып табылатын планктонды теңіз суынан сүзуге арналған. Leedsichthys-тің қалдықтарының тарихи табылғандарын құжаттау және Уиттлси маңындағы Жұлдыздық шұңқырдан табылған ең толық үлгі "Аристонның" қазба жұмыстары Вудвордтың аралық мәліметтерін растайды. 2007 жылы Листон көптеген үлгілердің ұзындығы аралығында екенін мәлімдеді. Жаңқа себетінен жасалған сызықтық экстраполяция дұрыс болмас еді, өйткені жаңқалардың өсуі дене көлемі үшінші дәрежеге дейін ұлғайғанда оттегімен қамтамасыз ету үшін бетін аллометриялық түрде ұлғайтуға тура келеді, пропорционалды емес. Leedsichthys қалдықтарындағы өсу сақиналарының құрылымы оның осы ұзындыққа 21-25 жылда жететінін көрсетті, ал басқа үлгілерден алынған жеке элементтер ең көп өлшемі шамамен екенін көрсетті. 2013 жылы Листон және әріптестері бес үлгінің (PETMG F174, NHMUK PV P10000, GLAHM V3363, NHMUK PV P6921 және NHMUK PV P10156) жасы 19 мен 40 жас аралығында болғанын бағалады. Ең үлкен үлгі, NHMUK PV P10156, сақталған ені және биіктігіне сүйенгенде, 38 жасқа дейін (холотипі NHMUK PV P6921-ден 2 жас кіші) және ұзындығы өлшенген. 2018 жылы Феррон және әріптестері бұл үлгінің салмағы шамамен екенін есептеді.

Although the remains of over seventy individuals have been found, most of them are partial and fragmentary. The skeleton of Leedsichthys is thus only imperfectly known. This is largely caused by the fact that many skeletal elements, including the front of the skull and the vertebral centra, did not ossify but remained cartilage. Furthermore, those that did ossify were gradually hollowed out during the lifetime of the animal by resorption of the inner bone tissue. In the fossil phase, compression flattened and cracked these hollow structures, making it extraordinarily difficult to identify them or determine their original form. The gill arches are equipped with rows of parallel 3 to 12 centimetre long (1.2 to 4.7 inch long) gill rakers, in life probably attached to the ceratobranchials via soft tissue. On the top of each raker one or two rows of dozens of low "teeth" are present. When there are two rows, they are placed on the edges of the upper surface and separated by a deep trough, itself separated from an internal hollow space by a transverse septum. The teeth or "fimbriations" are obliquely directed towards the front and the top. They are grooved at their sides, the striations continuing over the sides of the raker. Detailed study of exquisitely preserved French specimens revealed to Liston that these teeth were, again via soft tissue, each attached to delicate 2 millimetre long (0.08 inch long) bony plates, structures that had never before been observed among living or extinct fishes. An earlier hypothesis that the striations would function as sockets for sharp "needle teeth", as with the basking shark, was hereby refuted. The rakers served to filter plankton, the main food supply of Leedsichthys, from the sea water. by comparing this tail of Leedsichthys, having a preserved height of , with another pachycormid, Hypsocormus. The length of Leedsichthys was not historically the subject of much attention, the only reference to it being made by Woodward himself when he in 1937 indicated it again as on the museum label of BMNH P.10000. However, in 1986, David Martill compared the bones of Leedsichthys to a pachycormid that he had recently discovered, Asthenocormus. The unusual proportions of that specimen gave a wide range of possible sizes. Subsequently, a length of thirty metres (hundred feet) was often mentioned in popular science publications, sometimes one as high as
Liston in his studies concluded to much lower estimates. Documentation of historical finds and the excavation of "Ariston", the most complete specimen ever from the Star Pit near Whittlesey, Peterborough, support Woodward's figures of between With "Ariston" the pectoral fins are apart, indicating a narrow body of no excessive size, even though it was initially thought to have been long. In 2007 Liston stated that most specimens indicated lengths between A linear extrapolation from the gill basket would be flawed because the gills grow disproportionally in size, having to increase their surface allometrically to ensure the oxygen supply of a body increasing in volume to the third power. The growth ring structures within the remains of Leedsichthys have indicated that it would have taken 21 to 25 years to reach these lengths, and isolated elements from other specimens showed that a maximum size of just over is not unreasonable. In 2013, Liston and colleagues estimated that the age of the five specimens (PETMG F174, NHMUK PV P10000, GLAHM V3363, NHMUK PV P6921 and NHMUK PV P10156) would have ranged between 19 and 40 years old. The largest specimen, NHMUK PV P10156, on the basis of its gill basket with a preserved width of and height of , would have been 38 years old (2 years younger than the holotype NHMUK PV P6921) and measured long. In 2018, Ferron and colleagues estimated that this specimen would have weighed .

Филогения

Вудворд бастапқыда Лидсихттисті Аципенсероидеяларға жатқызған, оның үлкен жақ рекерлері мен тармақталған сүйір қанат сәулелерінің есек балығымен байланысты екенін ескерген. 1905 жылы ол оны Пахикормидтерге өзгертті. Пахикормидтердің орны біршама белгісіз. Көбінесе олар өте базальды Телеостейлер саналады – егер осылай болса, Лидсихтис ең үлкен белгілі телеост болар еді – ал басқалары оларды Телеостейлердің туыс тобын құрайтын Пахикормиформдардың мүшелері деп қарастырады, кейде оларды тіпті базальды Амиоформдар ретінде қарастырады. Соңғы жағдайда, қазіргі кездегі бау-бау, Amia calva, Лидсихтистің ең жақын туысы болар еді. Пахикормидтер ішіндегі кладистік талдау Лидсихтистің Астенокормустың туыс түрі екенін көрсетті, олардың клады Мартиллихтистің туыс тобы болып табылады.

Палеобиология

Қазіргі кездегі ең ірі балықтар сияқты, кит акулалары мен балық акулалары сияқты, Leedsichthys problematicus тамақтануды сүзіліп өтетін қоректік заттар арқылы жүзеге асырды, аузынан және жаңқаларынан өтетін судан зоопланктонды, кішкентай жануарларды сүзу үшін жаңқалы себетін қаптаған арнайы жаңқалы тістер қатарын пайдаланды. Фитопланктон, балдырлар да диетаның бір бөлігі болғаны нақты емес. Leedsichthys қозғалып жүзіп, суды жаңқалары арқылы өткізе отырып, немесе суды жаңқалы себетке белсенді түрде сорып ала отырып, қоректенуі мүмкін. 2010 жылы Листон Швейцариядағы ежелгі теңіз түбінде табылған және плезиозаврлардың қызметіне байланысты, шын мәнінде, Лидсихтс аузынан су шашып, теңіз түбіндегі лайда тұратын жануарларды, бентостарды қоздырып, жеу үшін жасалғанын айтты. Сонымен қатар, Leedsichthys өмірінің алғашқы жылында қалай тез өсе алатыны да мәселелі. Телеостеи әдетте салыстырмалы түрде кішкентай жұмыртқалар шалады, бұл олардың алып өлшемдерге жетуіне кедергі келтіретін фактор ретінде қарастырылады. 1986 жылы Мартилл Leedsichthys сүйегінде теңіз крокодилі Metriorhynchus тісінің бар екендігін хабарлады. Сүйек жазылып біткен, бұл шамамен 3 метрлік (10 футтық) Metriorhynchus әлдеқайда ірі балықты белсенді түрде аулағанын көрсетеді. Алайда 2007 жылы Листон сүйек тінінің іс жүзінде жазылмағанын және бұл, мүмкін, өлік жеуге байланысты жағдай болғанын қорытындылады. 2,5 метрлік FBS 2012.4.67.80 нұсқасы, Metriorhynchus cf. superciliosus, Leedsichthys-тің жаңқа аппаратымен және асқазанында омыртқасыздардың қалдықтарымен бірге табылған. Мұндай құрамды бөліктер метриорхинхидтердің диетасы әртүрлі болғанын және бұл жеке дананың өлі балықты жегенін көрсетеді. Оксфорд сазды теңіздерінің ең ірі хищнигі, Leedsichthys-ке шабуылдай алатын лиоплеуродон болды. 1999 жылы Мартилл Калловтың соңындағы климат өзгерісінің солтүстік теңіздерде Leedsichthys-тің жойылуына әкелгенін, ал Оңтүстік мұхит Оксфорд кезеңінде соңғы пана болып қызмет еткенін айтты. Бұл пахикормалар мен балиндардың эволюциялық даму жолдарының ұқсас екенін көрсетеді. Жақында жүргізілген зерттеулер Leedsichthys үшін метаболизм жылдамдығы мен жылдамдыққа қатысты бірнеше бағалауларды анықтады. Салыстыру үшін тірі телеост балықтарының деректерін пайдаланып, ғалымдар Leedsichthys дене тіндерін оттегімен қамтамасыз ете отырып, әлеуетті жылдамдықпен жүзе алатынын анықтады.

Like the largest fish today, the whale sharks and basking sharks, Leedsichthys problematicus derived its nutrition as a suspension feeder, using an array of specialised gill rakers lining its gill basket to extract zooplankton, small animals, from the water passing through its mouth and across its gills. It is less clear whether also phytoplankton, algae, were part of the diet. Leedsichthys could have been a ram feeder, making the water pass through its gills by swimming, but could also have actively pumped the water through the gill basket. In 2010, Liston suggested that fossilised furrows discovered in ancient sea floors in Switzerland and attributed to the activity of plesiosaurs, had in fact been made by Leedsichthys spouting water through its mouth to disturb and eat the benthos, the animals dwelling in the sea floor mud. Also problematic is how Leedsichthys could increase its size quickly during the first year of its life. Teleostei typically lay relatively small eggs and this has been seen as an obstacle for them attaining giant sizes. In 1986, Martill reported the presence of a tooth of the marine crocodile Metriorhynchus in a bone of Leedsichthys. The bone would have healed, a sign that the about 3 metre long (10 foot long) Metriorhynchus was actively hunting the much larger fish. However, in 2007 Liston concluded the bone tissue had not in fact healed and that this was probably a case of scavenging. A 2.5 m long specimen FBS 2012.4.67.80, assigned to Metriorhynchus cf. superciliosus, was found with the gill apparatus of Leedsichthys and remains of invertebrates inside its stomach. Such content indicates that the diet of metriorhynchids was varied, and this individual most likely ate already dead fish. An apex predator of the Oxford Clay seas large enough to attack Leedsichthys was the pliosaurid Liopleurodon. In 1999 Martill suggested that a climate change at the end of the Callovian led to the extinction of Leedsichthys in the northern seas, the southern Ocean offering a last refuge during the Oxfordian. and emphasising the convergent evolutionary paths taken by pachycormids and baleen whales. Recent studies have uncovered some estimations regarding metabolic rate and speed for Leedsichthys. Using data from living teleost fish as a comparison, scientists discovered that Leedsichthys could have cruised along at potential speeds of while still maintaining oxygenation of its body tissues.