Введение

Класс моллюсков Aplacophora /æ//p//l//ə/'/k//ɒ//f//ər//ə/ является предположительно парафилетическим таксоном. Это класс мелких глубоководных морских моллюсков, обитающих исключительно на дне, встречающихся во всех океанах мира. Все известные современные формы бесскелетные: только некоторые вымершие примитивные формы имели раковины. Группа включает два клада Solenogastres (Neomeniomorpha) и Caudofoveata (Chaetodermomorpha), которые вместе содержат 28 семейств и около 320 видов. Аплакофоры традиционно считаются предками других классов моллюсков. Однако взаимосвязь между двумя группами аплакофор и другими классами моллюсков, а также между самими группами аплакофор, пока неясна. Аплакофоры имеют цилиндрическую, червеобразную форму и большинство из них очень малы, не превышают в длину ; однако некоторые виды могут достигать длины .

Среда обитания

Каудофовеаты обычно зарываются в субстрат, а соленогастеры чаще всего обитают на поверхности донных отложений. Оба таксона наиболее распространены в более глубоких участках воды, где плотность некоторых видов может достигать четырех-пяти особей на квадратный метр (трех-четырех на квадратный ярд). Соленогастеры обычно являются хищниками, питающимися книдариями, а иногда – кольчатыми червями или другими таксонами, в то время как каудофовеаты в основном питаются детритом или фораминиферами.

Описание

Аплакофоры — червеобразные животные, мало похожие на большинство других моллюсков. У них нет раковины, хотя небольшие кальцинированные шпикулы встроены в кожу; эти шпикулы иногда покрыты органической плёнкой, предположительно секретируемой микроворсинками. У каудофовеатов отсутствует нога, а у соленогастеров — узкая нога, лишённая собственной мускулатуры. Мантийная полость редуцирована до простой клоаки, в которую открываются анус и выделительные органы, и расположена в задней части тела животного. Голова рудиментарна, без глаз и щупалец, и имеет неровную текстуру. Шипы содержат органический матрикс. Склериты могут быть полыми или сплошными; пространство внутри склеритов у некоторых видов заполняется в процессе роста. У ряда видов соленогастеров склериты меняют морфологию в ходе развития: молодые особи могут иметь плоские, сплошные, чешуевидные склериты, которые у взрослых особей заменяются более длинными, полыми, игольчатыми склеритами. Однако родство с другими моллюсками проявляется в некоторых особенностях пищеварительной системы: у аплакофор есть как радула, так и стиле. Существует разнообразие форм и функций радулы. Соленогастеры гермафродиты и, как считается, размножаются внутренним оплодотворением, в отличие от каудофовеатов, которые раздельнополы и размножаются внешним оплодотворением. В процессе развития мантийная полость личинки скручивается и закрывается, формируя червеобразную форму взрослого животного. Каудофовеаты также отличаются от соленогастеров наличием головного щита и тела, разделенного на три отдела.

Таксономия и эволюция

Этот класс ранее классифицировался как голотурии в типе иглокожих. В 1987 году их официально признали моллюсками и выделили в отдельный класс. Он включает в себя два клада: Solenogastres и Caudofoveata. Ранее считалось, что он полифилетичен, но более свежие молекулярные данные подтверждают его монофилетическую природу. Родственные связи аплакофоран долгое время оставались неясными. Молекулярные и палеонтологические данные указывали на то, что аплакофоры входят в кладу Aculifera, являясь сестринской группой Polyplacophora. Открытие в 2012 году Kulindroplax, ископаемого аплакофора с панцирем, напоминающим панцирь многопластинчатых, убедительно подтверждает эту гипотезу и показывает, что аплакофоры произошли от предков, имевших раковины.