Введение
Класс моллюсков Aplacophora /æ//p//l//ə/'/k//ɒ//f//ər//ə/ является предположительно парафилетическим таксоном. Это класс мелких глубоководных морских моллюсков, обитающих исключительно на дне, встречающихся во всех океанах мира. Все известные современные формы бесскелетные: только некоторые вымершие примитивные формы имели раковины. Группа включает два клада Solenogastres (Neomeniomorpha) и Caudofoveata (Chaetodermomorpha), которые вместе содержат 28 семейств и около 320 видов. Аплакофоры традиционно считаются предками других классов моллюсков. Однако взаимосвязь между двумя группами аплакофор и другими классами моллюсков, а также между самими группами аплакофор, пока неясна. Аплакофоры имеют цилиндрическую, червеобразную форму и большинство из них очень малы, не превышают в длину ; однако некоторые виды могут достигать длины .
Aplacophora /æ//p//l//ə/'/k//ɒ//f//ər//ə/ is a presumably paraphyletic taxon. This is a class of small, deep water, exclusively benthic, marine molluscs found in all oceans of the world. All known modern forms are shell less: only some extinct primitive forms possessed valves. The group comprises the two clades Solenogastres (Neomeniomorpha) and Caudofoveata (Chaetodermomorpha), which between them contain 28 families and about 320 species. The aplacophorans are traditionally considered ancestral to the other mollusc classes. However, the relationship between the two aplacophoran groups and to the other molluscan classes and to each other is as yet unclear. Aplacophorans are cylindrical and worm like in form, and most very small, being no longer than ; some species, however, can reach a length of .
Среда обитания
Каудофовеаты обычно зарываются в субстрат, а соленогастеры чаще всего обитают на поверхности донных отложений. Оба таксона наиболее распространены в более глубоких участках воды, где плотность некоторых видов может достигать четырех-пяти особей на квадратный метр (трех-четырех на квадратный ярд). Соленогастеры обычно являются хищниками, питающимися книдариями, а иногда – кольчатыми червями или другими таксонами, в то время как каудофовеаты в основном питаются детритом или фораминиферами.
Описание
Аплакофоры — червеобразные животные, мало похожие на большинство других моллюсков. У них нет раковины, хотя небольшие кальцинированные шпикулы встроены в кожу; эти шпикулы иногда покрыты органической плёнкой, предположительно секретируемой микроворсинками. У каудофовеатов отсутствует нога, а у соленогастеров — узкая нога, лишённая собственной мускулатуры. Мантийная полость редуцирована до простой клоаки, в которую открываются анус и выделительные органы, и расположена в задней части тела животного. Голова рудиментарна, без глаз и щупалец, и имеет неровную текстуру. Шипы содержат органический матрикс. Склериты могут быть полыми или сплошными; пространство внутри склеритов у некоторых видов заполняется в процессе роста. У ряда видов соленогастеров склериты меняют морфологию в ходе развития: молодые особи могут иметь плоские, сплошные, чешуевидные склериты, которые у взрослых особей заменяются более длинными, полыми, игольчатыми склеритами. Однако родство с другими моллюсками проявляется в некоторых особенностях пищеварительной системы: у аплакофор есть как радула, так и стиле. Существует разнообразие форм и функций радулы. Соленогастеры гермафродиты и, как считается, размножаются внутренним оплодотворением, в отличие от каудофовеатов, которые раздельнополы и размножаются внешним оплодотворением. В процессе развития мантийная полость личинки скручивается и закрывается, формируя червеобразную форму взрослого животного. Каудофовеаты также отличаются от соленогастеров наличием головного щита и тела, разделенного на три отдела.
Таксономия и эволюция
Этот класс ранее классифицировался как голотурии в типе иглокожих. В 1987 году их официально признали моллюсками и выделили в отдельный класс. Он включает в себя два клада: Solenogastres и Caudofoveata. Ранее считалось, что он полифилетичен, но более свежие молекулярные данные подтверждают его монофилетическую природу. Родственные связи аплакофоран долгое время оставались неясными. Молекулярные и палеонтологические данные указывали на то, что аплакофоры входят в кладу Aculifera, являясь сестринской группой Polyplacophora. Открытие в 2012 году Kulindroplax, ископаемого аплакофора с панцирем, напоминающим панцирь многопластинчатых, убедительно подтверждает эту гипотезу и показывает, что аплакофоры произошли от предков, имевших раковины.