Введение

Вид амфибий: южная Дарвинова лягушка, Rhinoderma darwinii

Дарвинова лягушка (Rhinoderma darwinii), также называемая южной Дарвиновой лягушкой, является видом чилийской/аргентинской лягушки из семейства Rhinodermatidae. Она была обнаружена Чарльзом Дарвином во время его путешествия на корабле HMS Beagle в Чили. В 1841 году французский зоолог Андре Мари Констан Думериль и его помощник Габриэль Биброн описали и назвали Дарвинову лягушку. Рацион R. darwinii состоит в основном из травоядных беспозвоночных. В настоящее время Международный союз охраны природы классифицирует R. darwinii как находящийся под угрозой исчезновения вид. Дарвинова лягушка наиболее известна своим уникальным способом вынашивания потомства. Самец обеспечивает развитие головастиков внутри своего вокального мешка. Это вынашивание самцом отличает Дарвинову лягушку от других видов лягушек (поскольку только R. rufum демонстрирует подобное поведение, и она, возможно, вымерла).

Размер

Лягушка Дарвина – небольшой вид с длиной тела от кончика морды до клоаки. Морда вытянута в мясистый хоботок, придающий голове треугольную форму. Конечности относительно длинные и стройные. Передние лапы не перепончатые, но некоторые пальцы на задних лапах обычно перепончатые.

Цвет

Верхняя часть тела особей этого вида имеет разнообразную окраску – от коричневого до зеленого. У некоторых коричневых особей могут быть слабо выраженные V-образные отметины на спине, центральная часть спины заметно светлее боков, или беловатые передние конечности. Самки обычно коричневые и предпочитают оставаться на субстратах, соответствующего цвета. Самцы гораздо более изменчивы и встречаются на более широком спектре субстратов; в частности, самцы, заботящиеся о потомстве, часто бывают частично или полностью зелеными сверху. Горло коричневатое, а остальная часть нижней стороны тела черная с крупными белыми пятнами, образующими уникальный для каждой особи рисунок. В неволе самцы *R. darwinii* демонстрируют способность менять цвет. Лягушки, изначально коричневые, в течение года становились зелеными. Считается, что это изменение цвета связано с зеленым цветом окружающей среды, в которой они содержались.

Среда обитания и распространение

Жаба Дарвина обитает в Чили и Аргентине. R. darwinii в основном встречается в умеренном дождевом лесу Вальдивиана, который охватывает части Чили и Аргентины. В Чили его ареал простирается от провинции Консепсьон до провинции Палена, а в Аргентине – от провинций Неукен и Рио-Негро. Он встречается на лесных полянах и в лесных массивах на высотах до примерно [укажите высоту] метров над уровнем моря, в болотах и вблизи медленно текущих ручьев, а также в различных типах растительности. По всей видимости, оптимальные условия обитания обеспечиваются сочетанием травянистых участков, мшистых местностей, крупного древесного мусора, молодых деревьев и кустарников в зрелом местном лесу. Низкорослая растительность способствует удержанию влаги, снижает температуру почвы и обеспечивает укрытие от хищников. Популяция фрагментирована, и у этой лягушки низкая способность к расселению. Вальдивиан (их типичная среда обитания) сокращается на севере из-за расширения плантаций сосны и эвкалипта. Это приводит к уменьшению ареала R. darwinii и вынуждает их смещаться к югу. Южная часть Вальдивиана более защищена и пригодна для обитания R. darwinii. Модели распределения видов с учетом ограниченного расселения показали снижение ареала R. darwinii на 40% в период с 1970 по 2010 год. Ожидается, что в ближайшие годы площадь пригодных местообитаний R. darwinii увеличится. Однако, маловероятно, что эта новая среда обитания будет заселена R. darwinii из-за его неспособности к перемещению в эти новые районы. Изменение климата также, как ожидается, повлияет на доступность среды обитания для R. darwinii. В ближайшие десятилетия прогнозируется снижение расселения R. darwinii до 56%. Это означает, что R. darwinii будет более локализован в определенных местах обитания в будущем. Популяции R. darwinii особенно уязвимы к повреждениям от лесных пожаров. Согласно моделям изменения климата, частота и интенсивность лесных пожаров резко возрастут, что негативно скажется на среде обитания R. darwinii.

Сохранение

Жаба Дарвина претерпела значительное сокращение численности популяции из-за потери и деградации среды обитания, главным образом в результате преобразования местных лесов в лесные плантации. С 2018 года вид классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП. Исследование 2013 года представило результаты обследования популяции, проведенного в период с 2008 по 2012 год, в ходе которого вид был обнаружен лишь в 36 из 223 ранее зарегистрированных мест обитания, с небольшими популяциями в этих местах. Недавнее изменение категории охраны в МСОП с "уязвимый" на "находящийся под угрозой исчезновения" произошло в результате семинара по переоценке амфибий Чили для Красного списка (Soto Azat et al., 2015). Обоснованием текущей категории является ограниченная площадь распространения (оценивается в 264 км2), сильная фрагментация популяций и продолжающееся сокращение численности. С октября 2021 года R. darwinii классифицируется как "критически истощенный" в рамках оценки "зеленого статуса" МСОП. Было установлено, что выживание вида в значительной степени зависит от природоохранных мероприятий, а его потенциал восстановления высок.

Усилия по сохранению

Из-за сокращения численности в дикой природе, в качестве меры предосторожности в двух зоопарках Чили – Национальном зоопарке (в сотрудничестве с Ботаническим садом Атланты в США) и зоопарке Консепсьон (в сотрудничестве с Университетом Консепсьона и Лейпцигским зоопарком в Германии) – были созданы популяции в неволе. В 2017 году Специалистская группа по амфибиям IUCN SSC разработала Бинациональную стратегию сохранения, объединив усилия 30 стран. Цель этой группы – изучить *R. darwinii* для повышения эффективности природоохранных мероприятий. Группа подчеркивает уникальную особенность этого вида – вынашивание икры во рту – как одно из обоснований для усилий по его сохранению. К 2028 году группа планирует получить полное понимание ключевых аспектов, связанных с *R. darwinii*.

Диета

Питание R. darwinii состоит из детритофагов, травоядных и хищных беспозвоночных. Наблюдения показывают, что он потребляет каждый тип беспозвоночных в пропорции, соответствующей их численности в среде обитания. Доля потребления хищных беспозвоночных ниже, чем травоядных или детритофагов. Это объясняется тем, что пауки составляют основную часть хищных беспозвоночных, на которых охотится R. darwinii. Эти пауки эффективно избегают хищничества со стороны R. darwinii благодаря своей способности к уклонению. В местах обитания R. darwinii наблюдается относительно высокая доля травоядных беспозвоночных. Это может указывать на то, что R. darwinii выбирает среды обитания, богатые травоядными беспозвоночными, в качестве источника пищи. Способ охоты Rhinoderma darwinii характеризуется как "засадный". Этот метод, по-видимому, позволяет экономить энергию и эффективно избегать хищников.

Размножение

Самцы *R. darwinii* издают звуки, чтобы привлечь самок с целью спаривания. Было даже показано, что самцы *R. darwinii* издают звуки во время вынашивания потомства. *R. darwinii* используют нелинейные вокальные явления (НЛП) для привлечения и общения с партнерами. У лягушки Дарвина выявлены различные модели спаривания, зависящие от популяции и размера тела. Требуются дополнительные исследования для дальнейшего изучения процесса спаривания *R. darwinii*. Однако, не было замечено случаев спаривания самцов, вынашивающих потомство, с самками. Кроме того, самки обычно откладывают от 4 до 10 яиц за один раз. Самцы могут вынашивать от 5 до 8 головастиков одновременно. В некоторых случаях самка *R. darwinii* может отложить до сорока яиц в одном опавшем листе.

Родительская забота

Спустя 3–4 недели самец замечает, что развивающиеся эмбрионы начинают двигаться, после чего он заглатывает яйца и вынашивает их в голосовом мешке. Большинство высиживающих самцов имеют зеленую окраску. Яйца вылупляются примерно через 3 дня, и отец продолжает носить головастиков в своем голосовом мешке, где они питаются желтком и секретами, выделяемыми стенками мешка, до метаморфоза. Считалось, что через 6 недель после заглатывания головастиков взрослый самец перестает питаться. Однако в 1888 году Г. Б. Хаус вскрыл высиживающего самца *R. darwinii* и обнаружил в его желудке жуков и мух. Толстый кишечник взрослого самца также был похож на кишечник обычной особи. Он заключил, что «этот необычайный отцовский инстинкт не приводит к полному самоотречению». После этого маленькие лягушки выпрыгивают изо рта самца и рассеиваются. В неволе родители *R. darwinii* наблюдаются оставляющими яйца без присмотра примерно на 3 недели (некоторые самцы *R. darwinii* охраняют яйца в течение этих 3 недель). Кроме того, самцы в неволе демонстрируют аллородительское поведение. Было показано, что усыновляющие самцы занимают оборонительную позицию по отношению к яйцам (защита кладки). Они могут даже защищать яйца от настоящего отца и впоследствии вынашивать потомство других самцов. В одном эксперименте усыновляющий отец заглотил 8 головастиков, и после завершения вынашивания у него появилось 2 лягушки. Это означает, что процесс метаморфоза не является на 100% эффективным. Это наблюдение подтверждается результатами различных исследований, и существует несколько предложенных объяснений аллородительского поведения, которое особенно редко встречается у земноводных. *R. darwinii* демонстрируют редкое поведение с точки зрения территориальности и родительской заботы. У видов ануран родительская забота и территориальность положительно коррелируют. У *R. darwinii* наблюдается высокая родительская забота из-за заглатывания головастиков самцами. Однако территориальность у этих самцов *R. darwinii* низкая. Фактически, ни самки, ни самцы *R. darwinii* не наблюдались охраняющими кладку. Эти наблюдения за *R. darwinii* были использованы для дальнейшего изучения взаимосвязи между территориальностью и родительской заботой, путем определения роли защиты кладки. Эти наблюдения позволяют предположить, что ануры проявляют территориальность в сочетании с родительской заботой, если они защищают места откладки яиц.

Угрозы

Было показано, что Rhinoderma darwinii очень восприимчива к инфекции Batrachochytrium dendrobatidis. Вероятным фактором также является хитридиомикоз – болезнь земноводных, вызываемая грибковой инфекцией Batrachochytrium dendrobatidis. Rhinoderma darwinii, по-видимому, менее подвержена хитридиомикозу по сравнению с другими земноводными. Однако хитридиомикоз все еще может заражать и убивать R. darwinii. Предыдущие исследования подтвердили предположение о том, что хитридиомикоз может быть в некоторой степени ответственен за снижение популяций R. darwinii, наблюдаемое в Чили и Аргентине. В последние годы исследования показали, что у R. darwinii наблюдается вариация в степени заражения Batrachochytrium dendrobatidis в разных популяциях. В популяциях с высоким уровнем заражения Bd наблюдаются более высокие темпы роста популяции. Аналогично, в популяциях с низким уровнем заражения Bd наблюдаются более низкие темпы роста популяции. Популяции с более высоким уровнем заражения Bd, по-видимому, демонстрируют самые высокие показатели размножения. Это означает, что, хотя многие особи умирают от инфекции Bd, рождается больше новых особей. Существует положительная связь между уровнем заражения Bd и количеством молодых особей у R. darwinii. Эта необычная особенность взаимодействия инфекции Bd и роста популяции R. darwinii послужила стимулом для дальнейших исследований. Объяснение этого наблюдения получило название гипотезы «пластичности, индуцированной паразитом». Согласно этой гипотезе, особи направляют больше ресурсов на размножение, а не на выживание. Это усиление репродуктивных усилий происходит в течение одного поколения. Такая пластичность выгодна зараженной особи, поскольку инфекция в конечном итоге возьмет верх, и до этого момента особь будет стремиться произвести как можно больше потомства.

Использование в исследованиях

Rhinoderma darwinii использовались для изучения изменчивости размеров тела у эктотермов. Предыдущие исследования поддерживали гипотезу о том, что большие размеры тела связаны с большей сезонностью, основываясь на концепции, известной как устойчивость к голоданию. Устойчивость к голоданию предполагает, что чем крупнее эктотерм, тем меньше вероятность его гибели от голода, поскольку он может использовать массу своего тела в качестве источника энергии. Однако исследования, проведенные на R. darwinii, подтверждают другую гипотезу. Гипотеза, согласно которой более выраженная сезонность приводит к более длительным периодам пребывания в холоде, получила название гипотезы о спячке. Эти животные в холоде, вероятно, впадают в спячку, а во время спячки их базовая скорость метаболизма снижается. Это приводит к уменьшению расхода энергии и, следовательно, к меньшей потере массы тела эктотерма. Данное объяснение представляет собой альтернативу гипотезе об устойчивости к голоданию.