Введение
Дифференциальная передача генов, находящихся в одном геноме.
Внутригеномный конфликт – это эволюционное явление, при котором гены оказывают фенотипическое воздействие, способствующее их собственной передаче в ущерб передаче других генов, находящихся в том же геноме. Теория эгоистичного гена постулирует, что естественный отбор увеличивает частоту генов, чьи фенотипические эффекты обеспечивают их передачу новым организмам. Большинство генов достигают этого, сотрудничая с другими генами в пределах одного генома для создания организма, способного к размножению и/или помощи родственникам в размножении. Предположение о преобладании внутригеномного сотрудничества лежит в основе концепции инклюзивной приспособленности, ориентированной на организм. Однако конфликт между генами в одном и том же геноме может возникать как в процессах, связанных с размножением (эгоистичный ген может "обманывать", увеличивая свое присутствие в гаметах или потомстве сверх ожидаемого при справедливом менделевском расщеплении и справедливом гаметогенезе), так и в проявлениях альтруизма (гены в одном и том же геноме могут расходиться во мнениях относительно оценки других организмов в контексте помощи родственникам, поскольку коэффициенты родства различаются между генами в пределах одного генома).
Ядерные гены
Автосомные гены обычно передаются одинаковым образом у видов с половым размножением благодаря закономерностям менделевского расщепления, но конфликты между аллелями аутосомных генов могут возникать, когда аллель нарушает правила расщепления во время гаметогенеза (искажение сегрегации) или уничтожает эмбрионы, не содержащие его (летальные материнские эффекты). Аллель также может напрямую превращать конкурирующий аллель в свою копию (гомонинговые эндонуклеазы). Наконец, мобильные генетические элементы полностью игнорируют менделевское расщепление, встраивая новые копии себя в различные участки генома (транспозоны).
Расстройство сегрегации
В принципе, две родительские аллели имеют равные вероятности оказаться в зрелой гамете. Однако существуют несколько механизмов, приводящих к неравномерной передаче родительских аллелей от родителей к потомству. Одним из примеров является генно-приводный комплекс, называемый искажателем сегрегации, который "обманывает" в процессе мейоза или гаметогенеза и, таким образом, присутствует более чем в половине функциональных гамет. Наиболее изученными примерами являются sd у Drosophila melanogaster (дрозофилы), t-гаплотип у Mus musculus (мыши) и sk у Neurospora spp. (грибов). Также сообщалось о возможных случаях у человека. Искажатели сегрегации, локализованные в половых хромосомах (как, например, Х-хромосома у некоторых видов дрозофилы), называются искажателями полового соотношения, поскольку они вызывают смещение полового соотношения у потомства особи-носителя.
Убийца и цель
Самая простая модель мейотического драйва включает в себя два тесно сцепленных локуса: локус "Убийца" и локус "Мишень". Набор, искажающий сегрегацию, состоит из аллеля Killer (в локусе Killer) и аллеля Resistant (в локусе Target), а его конкурирующий набор – из аллелей Non killer и Non resistant. Таким образом, набор, искажающий сегрегацию, производит токсин, к которому сам устойчив, в то время как его конкурент – нет. Это приводит к гибели гамет, содержащих конкурирующий набор, и увеличению частоты аллелей, искажающих сегрегацию. Тесная сцепленность между этими локусами критически важна, поэтому эти гены обычно расположены в областях генома с низкой частотой рекомбинации.
Настоящий мейотический двигатель
Другие системы не связаны с разрушением гамет, а используют асимметрию мейоза у самок: аллель-движитель с вероятностью, превышающей половину, попадает в яйцеклетку, а не в полярные тельца. Это явление называется истинным мейотическим драйвом, поскольку оно не опирается на постмейотические механизмы. Наиболее изученные примеры включают неоцентромеры (участки) кукурузы, а также некоторые хромосомные перестройки у млекопитающих. Вероятно, общая молекулярная эволюция центромер связана с подобными механизмами.
Смертельные последствия для матери
Ген Медея вызывает гибель потомства от гетерозиготной матери, не унаследовавшего этот ген. Он встречается у мучного жука (Tribolium castaneum). Эгоистичные гены материнского эффекта были успешно синтезированы в лабораторных условиях.
Транспозоны
Транспозоны – это автономно реплицирующиеся гены, кодирующие способность перемещаться в новые позиции в геноме и, таким образом, накапливаться в геномах. Они реплицируются сами по себе, несмотря на то, что могут быть вредны для остальной части генома. Их часто называют «прыгающими генами» или паразитной ДНК, и они были открыты Барбарой Макклинток в 1944 году.
Гены эндонуклеазы
Гены эндонуклеазы хоминга (HEG) превращают свой конкурирующий аллель в свою копию и таким образом наследуются почти всеми мейотическими дочерними клетками гетерозиготной клетки. Они достигают этого, кодируя эндонуклеазу, которая разрывает конкурирующий аллель. Этот разрыв восстанавливается, используя последовательность HEG в качестве матрицы. HEG кодируют эндонуклеазы, специфичные к последовательностям. Последовательность распознавания (RS) имеет длину 15–30 пар оснований и обычно встречается один раз в геноме. HEG расположены в середине своих собственных последовательностей распознавания. Большинство HEG кодируются самосплайсинговыми интронами (группы I и II) и интеинами. Интеины – это внутренние белковые фрагменты, образующиеся в результате сплайсинга белков, и обычно содержат эндонуклеазную и сплайсинговую активность. Аллель, не содержащий HEG, расщепляется гоминговой эндонуклеазой, а двунитевый разрыв восстанавливается посредством гомологичной рекомбинации (конверсии гена) с использованием аллеля, содержащего HEG, в качестве матрицы. После восстановления обе хромосомы будут содержать HEG.
Хромосома B
Хромосомы B — это нежизненно важные хромосомы, не гомологичные ни одному члену нормального (А) набора хромосом, морфологически и структурно отличающиеся от хромосом А, и передающиеся с частотой выше ожидаемой, что приводит к их накоплению в потомстве. В некоторых случаях имеются убедительные доказательства, подтверждающие предположение, что они просто "эгоистичны" и существуют как паразитические хромосомы. Они встречаются во всех основных таксономических группах растений и животных.
Цитоплазматические гены
Поскольку ядерные и цитоплазматические гены обычно передаются разными путями, между ними могут возникать внутригеномные конфликты. Митохондрии и хлоропласты — два примера комплексов цитоплазматических генов, которые, как правило, наследуются исключительно по материнской линии, подобно эндосимбионтным паразитам у членистоногих, таким как Вольбахия.
Мужчины как тупики для цитоплазматических генов
Анизогамия обычно приводит к образованию зигот, наследующих цитоплазматические элементы исключительно от женской гаметы. Следовательно, для этих генов самцы являются тупиковой ветвью эволюции. В связи с этим, цитоплазматические гены выработали ряд механизмов для увеличения числа потомков женского пола и подавления развития потомства, не содержащего эти гены.
Феминизация
Мужские организмы превращаются в женские под воздействием цитоплазматически наследуемых простейших (Microsporidia) или бактерий (Wolbachia), независимо от ядерных факторов, определяющих пол. Это наблюдается у амфипод и изопод ракообразных, а также у чешуекрылых.
Убийство мужчин
Убивают эмбрионы мужского пола (в случае цитоплазматически наследуемых бактерий) или личинки мужского пола (в случае микроспоридий). В случае гибели эмбриона это перенаправляет ресурсы от самцов к самкам, способным передавать эти цитоплазматические элементы (например, у божьих коровок зараженные самки-хозяева поедают своих мертвых братьев-самцов, что выгодно для бактерии). В случае гибели личинок, вызванной микроспоридиями, патоген распространяется из мужской линии (которая не способна к передаче) в окружающую среду, где он может повторно заражать других особей. Убийство самцов встречается у многих насекомых. В случае гибели мужского эмбриона в этом замешаны различные бактерии, включая Wolbachia.
Мужская стерильность
В некоторых случаях ткань пыльника (мужского гаметофита) уничтожается митохондриями у однодомных цветковых растений, что увеличивает затраты энергии и ресурсов на развитие женских гаметофитов. Это приводит к переходу от однодомности к гинодиоэции, при которой часть растений в популяции является мужскими стерильными.
Индукция партеногенеза
В некоторых гаплодиплоидных перепончатокрылых и клещах, у которых самцы развиваются бесполым путем, бактерии Wolbachia и Cardinium могут вызывать дупликацию хромосом и тем самым превращать организмы в самок. Цитоплазматическая бактерия стимулирует гаплоидные клетки к неполному митозу, в результате чего образуются диплоидные клетки, которые, следовательно, становятся самками. Это приводит к формированию полностью женской популяции. При введении антибиотиков в популяции, перешедшие к бесполому размножению таким образом, они мгновенно восстанавливают половое размножение, поскольку удаляются цитоплазматические бактерии, вызывающие такое поведение.
Цитоплазматическая несовместимость
У многих членистоногих зиготы, образованные сперматозоидами инфицированных самцов и яйцеклетками неинфицированных самок, могут быть уничтожены Wolbachia или Cardinium.