Кіріспе
Бір геномда орналасқан гендердің әртүрлі тасымалдануы
Интрагеномдық қақтығыс – бұл эволюциялық құбылыс, онда гендердің фенотиптік әсерлері өздерінің тасымалдануын ынталандырады, бірақ осы геномда орналасқан басқа гендердің тасымалдануына зиян келтіреді. Эгоистикалық ген теориясы бойынша, табиғи іріктеу жаңа организмдерге тасымалдануына себеп болатын гендердің жиілігін арттырады, ал көптеген гендер осыған бір геномдағы басқа гендермен ынтымақтасып, көбейе алатын және/немесе туыстарына көбейуге көмектесетін организм құру арқылы жетеді. Интрагеномдық ынтымақтастықтың кең таралғандығы туралы болжам, инклюзивті жарамдылықтың организмге бағытталған тұжырымдамасының негізі болып табылады. Дегенмен, бір геномдағы гендер арасындағы қақтығыс көбеюге байланысты жағдайларда (эгоистикалық ген "алдап", әділ мендельдік бөліну және әділ гаметогенез бойынша күтілетіннен жоғары гаметаларда немесе ұрпақта өзінің үлесін арттыра алады) және игіліктілік (бір геномдағы гендер туыстарға көмектесу контекстінде басқа организмдерді қалай бағалау керектігі туралы келіспеушілік тудыруы мүмкін, себебі бір геномдағы гендер арасында туыстық коэффициенттері әртүрлі болады) туындауы мүмкін.
Ядролық гендер
Автосомалық гендер, әдетте, жыныстық көбейту арқылы көбейетін түрлерде мендельдік бөлінудің тепе-теңдігіне байланысты бірдей жолмен беріледі, бірақ аутосомалық гендердің аллельдері арасында гаметогенез кезінде аллельдің бұрмалауы (бөлінудің бұзылуы) немесе оны қамтымайтын эмбриондардың жойылуы (аналық өлім әсері) салдарынан қақтығыстар туындауы мүмкін. Аллель өзінің қарсы аллелін тікелей өзінің көшірмесіне айналдыруы да мүмкін (гоминг эндонуклеазалар). Соңында, жылжымалы генетикалық элементтер мендельдік бөлінуді толығымен айналып өтіп, геномдағы жаңа орындарға өздерінің жаңа көшірмелерін енгізе алады (транспозондар).
Сегрегациялық бұрмалау
Негізінде, екі ата-аналық аллельдің жетілген гаметада болу мүмкіндігі тең. Дегенмен, ата-анадан ұрпаққа ата-аналық аллельдердің тең емес берілуіне алып келетін бірнеше механизмдер бар. Мысалы, мейоз немесе гаметогенез кезінде "алдап" жұмыс істейтін және функционалды гаметалардың жартысынан астамында кездесетін сегрегациялық бұрмалаушы деп аталатын гендік драйв кешені. Ең көп зерттелген мысалдар – Drosophila melanogaster (жеміс шыбығы), Mus musculus (ешкі) t гаплотипі және Neurospora spp. (саңырауқұлақ) sk. Адамдарда да осындай жағдайлар туралы хабарлар бар. Жыныс хромосомаларында (кейбір Drosophila түрлеріндегі X хромосомасындағыдай) кездесетін сегрегациялық бұрмалаушылар жыныс арақатынасын бұрмалаушылар деп аталады, себебі олар тасымалдаушы ұрпақтарында жыныс арақатынасының өзгеруіне себеп болады.
Қылмыскер мен нысана
Мейотикалық жетектеудің ең қарапайым моделі екі тығыз байланысты локусты қамтиды: Қиялы локусы және Мақсатты локусы. Сегрегацияны бұзатын жиынтық Киялы аллелінен (Қиялы локусында) және Резистентті аллелінен (Мақсатты локусында) тұрады, ал оның қарсы жиынтығы Киялы емес және Резистентті емес аллельдерден тұрады. Сондықтан, сегрегацияны бұзатын жиынтық өзіне төзімді болатын у пайдаланады, ал оның қарсы жиынтығы төзімді емес. Осылайша, ол қарсы жиынтықты қамтитын гаметаларды жояды және жиілігін арттырады. Бұл локустар арасындағы тығыз байланыс маңызды, сондықтан бұл гендер геномның аз рекомбинацияланатын аймақтарында орналасқан.
Нағыз мейотикалық қозғалыс
Басқа жүйелер гаметалардың жойылмауын қамтиды, бірақ әйелдердегі мейоздың асимметриясын пайдаланады: доминантты аллель полярлық денелерге қарағанда яйцеклеткаға бір жарымнан артық ықтималдықпен түседі. Бұл нағыз мейотикалық драйв деп аталады, себебі ол мейоз аяқталғаннан кейінгі механизмге тәуелді емес. Жақсы зерттелген мысалдарға жүгерінің неоцентромерлері (бұралар) және сүтқоректілердегі бірнеше хромосомалық өзгерістер жатады. Центромерлердің жалпы молекулалық эволюциясы осындай механизмдерді қамтуы мүмкін.
Аналық өлімге әкелетін әсерлері
Медея гені гетерозиготалық анадан оны мұра етпеген ұрпақтың өліміне себеп болады. Бұл ұн қоңызында (Tribolium castaneum) кездеседі. Аналық әсерлі эгоисттік гендер зертханада сәтті синтезделді.
Транспозондар
Транспозондар – геномдағы жаңа орындарға өшу қабілетін кодтайтын және осылайша геномдарда жинақталатын автономды көбейетін гендер. Олар геномның қалған бөлігіне зиян келтірсе де, өздерін-өз көбейтіп шығарады. Оларды жиі "секіріп жүретін гендер" немесе паразиттік ДНҚ деп атайды және оларды 1944 жылы Барбара Макклинток ашқан.
Нөмірлі гендерді бағыттау
Хоминг эндонуклеаза гендері (HEG) өздерінің бәсекелес аллельдерін өзінің көшірмесіне айналдырып, гетерозиготалық жасушаның дерлік барлық мейотикалық қыз жасушаларына мұра болады. Олар бұл мүмкіндікті бәсекелес аллельді үзуге қабілетті эндонуклеазаны кодтау арқылы іске асырады. Бұл үзіліс HEG тізбегін қалыпты үлгі ретінде пайдалану арқылы жөнделеді. HEG-лер тізбекке қатысты эндонуклеазаларды кодтайды. Тану тізбегі (ТТ) 15–30 жұп негіз ұзындығында болады және геномда әдетте бір рет кездеседі. HEG-лер өздерінің тану тізбектерінің ортасында орналасқан. Көптеген HEG-лер өзін-өзі тігілетін интрондармен (I және II топтар) және интейндермен кодталады. Интейндер – ақуыз тігілуінен пайда болатын ішкі ақуыз фрагменттері, олар көбінесе эндонуклеазалық және тігілу қызметтерін атқарады. HEG-лерсіз аллель хоминг эндонуклеазасымен кесіледі, ал қос тізбекті үзіліс HEG-лер бар аллельді үлгі ретінде пайдалана отырып, гомологты рекомбинация (гендік конверсия) арқылы жөнделеді. Жөндеуден кейін екі хромосоманың да құрамында HEG болады.
B-хромосомасы
В хромосомалары қажетсіз хромосомалар болып табылады; қалыпты (А) хромосома жиынтығының ешқайсысымен гомолог емес; морфологиялық және құрылымдық тұрғыдан А хромосомаларынан өзгеше; және олар күтілгеннен артық жиілікпен беріледі, нәтижесінде ұрпақта жинақталады. Кейбір жағдайларда, олардың тек өзімшілдікке бейім және паразиттік хромосомалар ретінде таралғанына күшті дәлелдер бар. Олар өсімдіктер мен жануарлардың барлық маңызды таксономиялық топтарында кездеседі.
Цитоплазмалық гендер
Ядролық және цитоплазмалық гендер әдетте әртүрлі таралу жолдарына ие болғандықтан, олардың арасында ішкігеномдық қақтығыстар туындауы мүмкін. Митохондриялар мен хлоропластар – цитоплазмалық гендердің екі мысалы, олар көбінесе аналық мұрагерлікке ие, бұл буынты жануарлардағы Wolbachia сияқты эндосимбионт паразиттерге ұқсас.
Ұрпақтар цитоплазмалық гендердің тұйық нүктесі
Анизогамия көбінесе аналық гаметадан ғана цитоплазмалық элементтерді мұраға алған зиготаларды тудырады. Осылайша, аталықтар осы гендер үшін соқпаққа тірелген жол болып табылады. Осы фактіге байланысты, цитоплазмалық гендер аналық ұрпақтардың өндірісін арттыру және оларды қамтымайтын ұрпақты жою үшін бірнеше механизмдерді дамытты.
Әйелдікке айналу
Еркек организмдер ядролық жыныс анықтаушы факторларға қарамастан, цитоплазмалық түрде мұрагерлікке ие протостар (Микроспоридиялар) немесе бактериялар (Волбахиялар) арқылы ұрғашыға айналады. Бұл құбылыс амфиподтар мен изоподтар сияқты Crustacea және Lepidoptera жануарларында байқалады.
Ерлерді өлтіру
Еркек ұрықтар (цитоплазмалық түрде тарайтын бактериялар болған жағдайда) немесе еркек дернәсілдері (Microsporidia болған жағдайда) өлтіріледі. Егер ұрықтар өлсе, бұл инвестицияны еркектерден аналарға аударады, олар осы цитоплазмалық элементтерді тарата алады (мысалы, кедір-құмырсқаларда жұқтырған ана иесі өлі еркек бауырларын жейді, бұл бактерия үшін пайдалы). Микроспоридиялардың салдарынан дернәсілдер өлген жағдайда, қоздырғыш еркек желісінен (одан таралмайтындықтан) сыртқа, қоршаған ортаға шығады, онда басқа да организмдер оны жұқпалы түрде қабылдауы мүмкін. Көптеген жәндіктерде еркектерді өлтіру кездеседі. Еркек ұрықтарының өлімі кезінде әртүрлі бактериялар, оның ішінде Wolbachia бактериясы да анықталған.
Ерлер стерильділігі
Кейбір жағдайларда, моноэтикалық гүлді өсімдіктердегі митохондриялар еркек гаметофитін (антерлік тінді) жояды, бұл әйел гаметофиттерін дамытуға жұмсалатын энергия мен материалдардың көбеюіне себеп болады. Осының салдарынан моноэция гинодиоэцияға ауысады, яғни популяциядағы өсімдіктердің бір бөлігі еркек репродуктивті қабілетінен айырылады.
Партеногенезді индукциялау
Кейбір гаплодиплоидты гименоптерлерде және кенелерде, аталықтары жыныссыз жолмен пайда болатында, Wolbachia және Cardinium хромосомалардың көбейіп кетуіне себеп болып, ағзаларды әйелдерге айналдырады. Цитоплазмалық бактерия гаплоидты жасушаларды толық емес митоз процесінен өткізіп, диплоидты жасушаларды жасауға мәжбүрлейді, нәтижесінде олар әйел болады. Бұл толығымен әйелдерден тұратын популяцияны құрайды. Егер мұндай жағдайда жыныссыз болған популяцияларға антибиотиктер енгізілсе, олар дереу жыныстық көбейтуге қайта оралады, себебі осы мінез-құлықты күштеп таңушы цитоплазмалық бактериялар жойылады.
Цитоплазмалық үйлесімсіздік
Көптеген буынтұқымдыларда, жұқтырған аталардың сперматозоидтарынан және жұқтырмаған аналардың жұмыртқаларынан пайда болған зиготалар Wolbachia немесе Cardinium бактерияларынан қаза болуы мүмкін.