Введение
Грибок головни, поражающий растения пшеницы
Карнальная головня (также известная как частичная головня) – грибковое заболевание пшеницы мягкой, твердой пшеницы и тритикале. Гриб Tilletia indica, базидиомицет, проникает в зерновки и извлекает питательные вещества из эндосперма, оставляя после себя продукты распада с неприятным запахом, из-за которого пораженные зерновки непригодны для использования в муке или макаронных изделиях. Хотя карнальная головня обычно не приводит к катастрофическим потерям урожая, она способна значительно снизить урожайность и вызывает дополнительные экономические проблемы из-за карантинных мер, ограничивающих экспорт подозрительных на заражение продуктов из пшеницы из определенных регионов, включая США. Существуют различные химические методы борьбы с карнальной головней пшеницы, однако необходимы дальнейшие исследования для выведения устойчивых сортов.
Телиоспора
Ультраструктура телиоспор была изучена с помощью электронной микроскопии Роберсоном и Луттреллом в 1987 году.
Присутствие и симптомы
Карнал-бунт поражает твердую пшеницу, рожь и тритикале – гибрид пшеницы и ржи. Несмотря на предпочтение к этим культурам, карнальный бунт может быть чрезвычайно трудно диагностировать в поле по ряду причин. Во-первых, не все зерна на колосе заражены, поэтому зараженные растения не всегда легко идентифицировать. Такое распределение инфекции и является причиной, по которой карнальный бунт называют частичным бунтом. Еще одна причина, затрудняющая диагностику карнального бунта в поле, заключается в том, что большинство зараженных зерен не проявляют симптомов до полной зрелости. Болезнь вызывает потемнение зерна и появление рыбьего запаха. Обычно симптомы проявляются только на зародыше зерна, но иногда поражается и все зерно целиком. Потемнение зерна происходит из-за преобразования ткани зерна грибком в массу телиоспор. Другой симптом известен как "симптом каноэ" – в процессе замещения здоровой ткани зерна телиоспорами болезнь выгрызает внутреннюю часть зерна, придавая ему форму лодки. Хотя темные телиоспоры гриба могут служить диагностическим признаком, диагностика карнального бунта осложняется необходимостью его отличия от других инфекций, вызывающих схожие симптомы, таких как черная точка, обычный бунт и карликовый бунт.
Цикл болезни
Болезнь распространяется главным образом через зараженные семена или сельскохозяйственную технику, хотя она также может переноситься на небольшие расстояния ветром, особенно после сжигания полей с пшеницей. Важность распространения Tilletia indica по воздуху была продемонстрирована Халашем и др. в 2014 году, когда они обнаружили сильную корреляцию между концентрацией телиоспор в воздухе над посевами пшеницы и последующим числом зараженных зерен. Исследователи заключили, что такое распространение телиоспор по воздуху также может привести к развитию болезни после уборки урожая. Споры грибка могут оставаться жизнеспособными в течение нескольких лет, прорастая при наступлении благоприятных для развития погодных условий. После прорастания споры заражают цветки пшеницы и образуют большие массы спор на зародышевом конце зерна (обычно зерно поражается не полностью). При благоприятных погодных условиях телиоспора, успешно прикрепившаяся к восприимчивому растению-хозяину, прорастает, образуя так называемый промицелий. На вершине этой структуры можно обнаружить от 65 до 180 первичных споридий. Вторичные споридии могут затем формироваться почкованием от первичных споридий или от грибных нитей самого мицелия. Эти вторичные споридии отвечают за заражение молодых растений-хозяев через стенку завязи на стадии цветения. Они проникают в эпидермис колосковых чешуек растения-хозяина через зародышевые трубки. Споридии затем проникают в созревающие зерна и оставляют там огромное количество телиоспор на месте здоровой ткани зерна. Во время уборки урожая телиоспоры опадают с зерна на почву, откуда могут быть перенесены ветром или сельскохозяйственными орудиями, тем самым возобновляя цикл болезни.
Окружающая среда
Карнальская головня названа в честь города Карнал в Индии, где это заболевание впервые было обнаружено на посевах пшеницы в 1931 году. С тех пор о болезни сообщалось во всех основных штатах, выращивающих пшеницу, в Индии, Пакистане, Афганистане, Мексике и некоторых районах юго-западных Соединенных Штатов, таких как Нью-Мексико, Аризона и части Техаса. Методы химического контроля также представляются перспективными для борьбы с карнальской головней пшеницы. В исследовании 1986 года Smilanick и др. смогли уничтожить более 80% инфекции, вызванной Tilletia indica, на пшенице после двух внекорневых обработок фунгицидом пропиконазолом. Исследователи добились аналогичного успеха, используя четыре внекорневые обработки фунгицидами манкоцебом или гидроксидом меди. Эти химические обработки были наиболее эффективны при применении к пораженной листве через 72 часа после заражения, но не были эффективны при применении к семенам. В 2009 году исследователи изучали гриб Muscodor albus в качестве агента биологического контроля карнальской головни пшеницы. Хотя биофумигация этим грибом была эффективна в снижении способности других видов Tilletia вызывать заболевание, этот метод оказался неэффективным против покоящихся телиоспор Tilletia indica. В рамках аналогичных усилий исследователи протестировали различные растительные экстракты в надежде найти нехимический метод борьбы с карнальской головней пшеницы. Исследователи обнаружили, что экстракт Acalypha indica и Lantana camara, при распылении на листья пшеницы, снижает количество зараженных растений на 65%. Как и в случае с любым заболеванием растений, устойчивость хозяина является наиболее практичным и желаемым методом контроля. Исследователи проанализировали сорт HD29 Triticum aestivum, или обычной пшеницы, чтобы изучить возможность контроля посредством устойчивости хозяина. Исследователи идентифицировали три гена, кодирующих устойчивость к изоляту Ni8 болезни, и два гена, кодирующих устойчивость к изоляту Ni7. Два гена, кодирующих устойчивость к Ni7, также кодируют устойчивость к Ni8, что означает, что возможно идентифицировать общий ген, который может обеспечить устойчивость к T. indica.
Важность
Убытки урожая от головни Карнала составляют приблизительно 0,5% ежегодно, что является незначительным. Однако в некоторых полях, где выращиваются особо восприимчивые сорта пшеницы в Индии, в прошлом наблюдались потери урожая до 40%, но такие случаи редки. Значительные экономические потери в посевах пшеницы возникают из-за карантинных и других экспортных ограничений, введенных в отношении зараженных районов. Более того, головня Карнала пшеницы не представляет угрозы для жизни человека в Соединенных Штатах, поскольку нормативные акты признают пшеницу, содержащую более 3% пораженных зерен, непригодной для употребления в пищу и направляют ее на использование в качестве корма для животных.