Введение

Состояние покоя животного, наступающее летом – состояние покоя животного, подобное спячке.

Эстивация (aestas (лето); также пишется estivation в американском английском языке) – это состояние покоя животного, подобное спячке, но происходящее летом, а не зимой. Эстивация характеризуется неактивностью и снижением метаболической активности, в которую животное входит в ответ на высокие температуры и засушливые условия. Она наступает в периоды жары и сухости, которые часто приходятся на летние месяцы. Известно, что беспозвоночные и позвоночные животные впадают в это состояние, чтобы избежать повреждений от высоких температур и риска обезвоживания. Эстивации подвержены как наземные, так и водные животные. Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что эстивация могла развиться несколько сотен миллионов лет назад.

Физиология

Организмы, впадающие в состояние эстивации, по-видимому, находятся в относительно "легком" состоянии покоя, поскольку их физиологическое состояние может быть быстро восстановлено, и организм способен быстро вернуться к нормальной жизнедеятельности. Исследование, проведенное на улитках Otala lactea, обитающих в некоторых регионах Европы и Северной Африки, показало, что они могут пробудиться из состояния покоя в течение десяти минут после попадания во влажную среду. Основными физиологическими и биохимическими задачами для животного, эстивирующего, являются сохранение энергии, удержание воды в организме, экономное расходование запасов энергии, переработка азотистых продуктов обмена и стабилизация органов, клеток и макромолекул. Это может быть непростой задачей, так как высокие температуры и засушливые условия могут сохраняться месяцами, а иногда и годами. Снижение скорости метаболизма во время эстивации приводит к уменьшению синтеза и распада макромолекул. Для стабилизации макромолекул эстивирующие организмы усиливают антиоксидантную защиту и повышают уровень белков-шаперонов. Это широко распространенная стратегия при любых формах гипометаболизма. Эти физиологические и биохимические задачи представляются ключевыми элементами гипометаболизма у животных. Иными словами, животные, впадающие в состояние эстивации, проходят почти те же физиологические процессы, что и животные, впадающие в спячку.

Молюска

Гастроподы: некоторые воздушнодышащие сухопутные улитки, включая виды родов Helix, Cernuella, Theba, Helicella, Achatina и Otala, обычно впадают в летнюю спячку в периоды жары. Некоторые виды перемещаются в затененную растительность или под камни и обломки. Другие взбираются на высокие растения, включая сельскохозяйственные культуры, а также кустарники и деревья, и также могут взбираться на искусственные сооружения, такие как столбы, заборы и т.п. Эта привычка взбираться на растения для летней спячки привела к тому, что более одного интродуцированного вида улиток был признан сельскохозяйственным вредителем. Чтобы запечатать отверстие раковины и предотвратить потерю воды, легочные сухопутные улитки выделяют мембрану из высушенной слизи, называемую эпифрагмой. У некоторых видов, таких как Helix pomatia, этот барьер укреплен карбонатом кальция, и поэтому он поверхностно напоминает крышечку (оперкулум), за исключением того, что имеет крошечное отверстие для обеспечения некоторого газообмена. У впадающих в летнюю спячку улиток, таких как Rhagada tescorum, Sphincterochila boissieri и других, наблюдается снижение скорости метаболизма и уменьшение скорости потери воды.

Артроподы

Insecta: сообщалось, что божьи коровки (Coccinellidae) впадают в летнюю спячку. Другой вид жука (Blepharida rhois) также выбирает летнюю спячку. Обычно они делают это, когда температура становится выше, и вновь появляются в конце лета или начале осени. Также сообщается, что комары впадают в летнюю спячку. Ложные медовые муравьи хорошо известны своей активностью зимой и впадают в летнюю спячку в умеренном климате. Мотыльки богонга проводят лето в состоянии летней спячки, чтобы избежать жары и нехватки источников пищи. Взрослые лиственные долгоносики (Hypera postica) впадают в летнюю спячку летом на юго-востоке Соединенных Штатов, в течение которой наблюдается снижение активности их метаболизма, дыхания и нервной системы. Crustacea: примером ракообразного, впадающего в летнюю спячку, является австралийский краб Austrothelphusa transversa, который в сухой сезон впадает в летнюю спячку под землей.

Рептилии и амфибии

Не млекопитающие животные, впадающие в состояние летней спячки, включают североамериканских пустынных черепах, крокодилов и саламандр. Некоторые амфибии (например, тростниковая жаба и большая сирена) впадают в летнюю спячку в жаркий сухой сезон, перемещаясь под землю, где прохладнее и влажнее. Калифорнийская красноногая лягушка может впадать в летнюю спячку для экономии энергии, когда запасы пищи и воды истощаются. Лягушка, запасающая воду, имеет цикл летней спячки. В периоды жаркой и сухой погоды она закапывается в песчаную почву в выделяемой, водонепроницаемой слизистой оболочке. Австралийские аборигены обнаружили способ использовать это, выкапывая одну из этих лягушек и сдавливая ее, заставляя лягушку опорожнять мочевой пузырь. Эту разбавленную мочу – до половины стакана – можно пить. Однако это приводит к гибели лягушки, которая не сможет пережить следующий сезон дождей без накопленной воды. Западная болотистая черепаха впадает в летнюю спячку, чтобы пережить жаркое лето в эфемерных болотах, где она обитает. Она закапывается в различные субстраты, которые меняются в зависимости от местоположения и доступных материалов. Поскольку вид находится под критической угрозой исчезновения, в зоопарке Перта была начата программа по его сохранению и разведению. Однако смотрители зоопарка не осознавали важности цикла летней спячки и в течение первого летнего периода проводили еженедельные осмотры животных. Это постоянное беспокойство наносило вред здоровью животных: многие значительно теряли в весе, а некоторые умирали. Смотрители зоопарка быстро изменили свои процедуры и теперь оставляют своих черепах в неволе в покое во время их летней спячки.

Рыба

Африканские рыбы-легочники также впадают в летнюю спячку, как и рыбы-саламандры.

млекопитающие

Хотя это относительно редко, небольшое количество млекопитающих впадает в летний сон (аестивирует). Физиолог Кэтрин Даусманн из Филиппского университета в Марбурге (Германия) и ее коллеги представили в журнале Nature в 2004 году доказательства того, что малагасийский толстохвостый карликовый лемур впадает в спячку или летний сон в небольшом дупле дерева на протяжении семи месяцев в году. По данным зоопарка Окленда в Калифорнии, считается, что четырехпалые ежи в сухой сезон впадают в летний сон (аестивируют).