Род нематод Acanthocheilonema: виды, распространение и характеристики

Введение

Род круглых червей

Acanthocheilonema – род в семействе Onchocercidae, включающий преимущественно тропических паразитических червей. Коббольд создал род Acanthocheilonema, первоначально включив в него только один вид – Acanthocheilonema dracunculoides, который был обнаружен у земляного волка (Proteles cristatus: Hyaenidae) в Южной Африке в XIX веке. Эти паразиты имеют широкий круг млекопитающих в качестве хозяев, включая представителей отрядов Carnivora, Macroscelidea, Rodentia, Pholidota, Edentata и Marsupialia. Многие виды из нескольких родов филяриоид демонстрируют высокую степень эндемизма в исследованиях, проведенных на видах млекопитающих в Японии. Однако каких-либо конкретных доказательств, подтверждающих наличие эндемичных видов в роде Acanthocheilonema, не обнаружено. В роду Acanthocheilonema насчитывается около пятнадцати хорошо охарактеризованных паразитических видов. A. delicata n. sp. (2013), A. dracunculoides (Cobbold 1870), A. filaria (Kou, 1958), A. mansonbahri (Nelson, 1961), A. mephitis (Webster and Beauregard, 1964), A. odendhali (Perry, 1967), A. pachycephalum (Ortlepp, 1961), A. pricei (Vaz and Pereira, 1934), A. procyonis (Price, 1955), A. reconditum (Grassi, 1889), A. sabanicolae (Eberhard and Campo Aasen, 1986), A. setariosa (Mönnig, 1926), A. spirocauda (Leidy, 1858), A. viteae (Krepkogorskaja, 1933) и A. weissi (Seurat, 1914) – хорошо охарактеризованные паразитические виды, встречающиеся по всему миру в различных хозяевах. Исследователи идентифицировали последовательности ДНК митохондриального гена подединицы цитохрома с оксидазы 1 (cox1) у японских барсуков. Морфологически анализируемые филяриоиды характеризовались как тонкие, мелкие и хрупкие, при этом у самок длина была больше (вдвое, чем у самцов). Передний конец филяриоид слегка утолщен, имеет два набора по четыре папиллы (сосочка) и амфиды. Они обладают отчетливой ротовой полостью с ротовой капсулой, состоящей из толстого ротового кольца. Пищевод разделен на короткий передний мышечный отдел и длинный задний железистый отдел.

Акантохеилонема дракункулоиды

Acanthocheilonema dracunculoides Cobbold, вид, обнаруженный в 1870 году, – это нематодный паразитический червь, особенно часто встречающийся у домашних собак и других хищников, таких как земляной волк, пятнистая гиена и лисица обыкновенная. Эти паразиты распространены на различных континентах, включая Европу, Азию и Африку. Известно, что они эндемичны для Марокко, Алжира, Туниса, Мали, Нигера, Демократической Республики Конго, Судана, Сомали, Кении, Танзании и Южной Африки. Этот паразит имеет непрямой жизненный цикл. У плотоядных видов самцы и самки паразита обычно обитают преимущественно в брюшной полости. Самцы, как правило, короче и достигают длины 15–32 мм при ширине 0,1–0,2 мм, в то время как самки почти вдвое больше – 30–60 мм в длину и 0,1–0,3 мм в диаметре. Половозрелые самки A. dracunculoides живородящие, они производят личинки стадии L1, известные как микрофилярии, которые в конечном итоге появляются в периферической крови. Микрофилярии не имеют оболочки и имеют размеры 185–276 мкм (длина) на 4,2–6 мкм (ширина). Хотя конечными хозяевами для A. dracunculoides являются хищники, в жизненном цикле паразита участвуют и другие промежуточные хозяева. Муха-вши Hippobosca longipennis и жесткий клещ Rhipicephalus sanguineus, также известный как собачий клещ, были идентифицированы как промежуточные хозяева, способствующие завершению жизненного цикла паразита. Несмотря на то, что Acanthocheilonema dracunculoides не считается эндемичным паразитом домашних собак, недавние данные о его присутствии у домашних животных свидетельствуют о некоторой патогенности. Хотя эти паразиты в основном считаются неопасными для собак, недавние исследования и данные из Испании показывают, что паразит не является полностью безвредным для домашних собак, как считалось ранее. Обнаружение паразитов Acanthocheilonema у видов, не являющихся эндемичными, стимулировало дальнейшие исследования в этой области. Dirofilaria immitis, D. repens, Acanthocheilonema dracunculoides и A. reconditum – распространенные виды, обнаруживаемые у собачьих филяриальных нематод. Эти нематоды содержат микрофилярии, циркулирующие в крови, которые дифференцируются на видовом уровне с использованием таких методов, как ПЦР и определение паттернов активности кислой фосфатазы. A. reconditum и A. dracunculoides обитают в брюшной полости и жировой ткани хозяев и менее патогенны, однако D. immitis и D. repens считаются новыми возбудителями паразитарных зоонозов и постоянно расширяют свой ареал в европейских регионах.

Acanthocheilonema dracunculoides Cobbold, a species discovered in 1870, is a nematode parasitic worm particularly found in domestic dogs and other carnivores like aardwolf, spotted hyaena and red fox. These parasites can be located on various continents like Europe, Asia and Africa. it is known to be endemic in Morocco, Algeria, Tunisia, Mali, Niger, Democratic Republic of Congo, Sudan, Somalia, Kenya, Tanzania and South Africa. This parasite follows an indirect life cycle. In the carnivore species, the male and female parasite tend to be biased to exist mainly in the peritoneal cavity. Males are typically shorter and are 15–32 mm long and 0.1–0.2 mm wide, whereas females are almost double, standing at 30–60 mm long and 0.1–0.3 mm wide in diameter. Sexually mature female parasites of A. dracunculoides are viviparous, they produce L1 stages,
known as microfilariae, which eventually appear in the peripheral blood. Microfilariae are unsheathed and measure 185–276 μm (length) by 4.2–6 μm
(width) Although the final host is the carnivores for A. dracunculoides there are some other intermediate hosts that are involved in the parasite life cycle. Louse fly Hippobosca longipennis and the hard tick Rhipicephalus sanguineus, also known as dog tick, have been identified as intermediate hosts that helps the parasite to complete its life cycle. Although Acanthocheilonema dracunculoides has a reputation of not being an endemic parasite in the domestic dogs, recent evidence of the presence of the parasite in domestic animals show some signs of pathogenicity. As mostly these parasites are considered innocuous in the dogs, recent studies and evidence from Spain suggests that the parasite is not completely harmless and innocuous in the domestic dogs as believed earlier. The discovery of Acanthocheilonema parasites in the non endemic species has triggered more research in this field. Dirofilaria immitis, D. repens, Acanthocheilonema dracunculoides and A. reconditum are the common species that have been known to be found in canine filarial nematodes. These nematodes present blood circulating microfilariae which are differentiated to the species level using the techniques like PCR and by acid phosphatase activity patterns. A. reconditum and A. dracunculoides live in the peritoneal cavity and adipose tissue of the host species and are less pathogenic, however D. immitis and D. repens are considered to be the emerging agents of parasitic zoonoses and are continuously expanding their ranges in the European. areas.

Акантохеилонема одендал

Филярийный червь *Acanthocheilonema odendhali* был впервые обнаружен в 1967 году у калифорнийского морского льва *Zalophus californianus*. Этот вид обитает в межмышечной фасции, грудной и брюшной полостях. Первоначально вид был описан в роду *Dipetalonema* как *Dipetalonema odendhali*, однако последующие данные позволили перенести его в род *Acanthocheilonema*. *A. odendhali* впоследствии был обнаружен у других морских видов, таких как морской лев Стеллера (*Eumetopias jubatus*) и северный морской котик (*Callorhinus ursinus*). Помимо *A. odendhali*, другие виды филариоидов, такие как *A. spirocauda*, широко известный как сердечный червь, также были идентифицированы как паразиты фоцид. В 1967 году о случаях заражения *A. odendhali* у северных морских котиков впервые сообщили на островах Прибылова. До этого два ученых, Марк К. Кейс и Юджин Т. Лайонс, обнаружили микрофилярии в крови незрелых самцов котиков, а также взрослых филариоидов и микрофилярии в образцах жира, меха и кожи этих самцов. В этих исследованиях распространенность и интенсивность заражения не изучались. Жизненный цикл *A. odendhali* до сих пор неизвестен. Однако, согласно отчетам Национальной лаборатории морских млекопитающих и Северо-Западного и Аляскинского рыболовного центра (NWAFC), некоторые кровососущие мухи или насекомые, заражающие раны, могут служить промежуточными хозяевами (векторами) в его жизненном цикле. Патогенность *A. odendhali* в этих экспериментах и исследованиях не изучалась, однако этот паразит считается непатогенным. Исследование 2011 и 2012 годов, посвященное изучению гельминтов северных морских котиков на острове Сент-Пол в Аляске, показало, что *A. odendhali* является паразитом этих котиков. Другие исследования той же группы изучали интенсивность и распространенность паразита и обнаружили, что распространенность взрослых особей *A. odendhali* у морских котиков составляла 18%; интенсивность зависела от конкретного вида хозяина и семи исследованных особей паразита. Средняя интенсивность инфекции составляла приблизительно 1,32 ± 0,83 SD, а обилие – 0,24 SD. Хотя паразит эндемичен для некоторых ранее упомянутых регионов, он широко распространен, поскольку был обнаружен у других видов и на разных континентах. Собаки часто заражаются филяриоидами. Переносчиками обычно выступают виды блох и вшей. К векторам блох относятся *Ctenocephalides canis*, *Pulex irritans*, *Pulex simulans* и *Echidnophaga gallinacea*, а к видам вшей – *Linognathus setosus* и *Heterodoxus spiniger*. Эти переносчики заражаются паразитом *A. reconditum* вместе с микрофиляриями во время кровососания у зараженной собаки. Эти виды служат промежуточными хозяевами, обеспечивая завершение жизненного цикла паразита. Микрофилярии развиваются до инфекционной стадии L3 (стадия 3 личинки) в пищеварительном тракте этих переносчиков, откуда они могут быть переданы новому хозяину. Личинки третьей стадии могут быть обнаружены уже через 7 дней после появления переносчиков на донорском виде хозяина. (L3) Попадая в нового хозяина, микрофилярии развиваются во взрослую стадию. Большинство взрослых паразитов локализуются в подкожной ткани. Хотя инфекция *A. reconditum* обычно не проявляется клинически, рекомендуется лечение для ограничения распространения. Недавние исследования по выявлению *A. reconditum* в южных регионах Италии показали, что распространенность этого паразита достигает 13,3% при годовой заболеваемости 5,9%, что наблюдалось у собак, подвергшихся естественному заражению. Поскольку микрофилярии этого паразита в основном обнаруживаются в крови, их часто путают с другими паразитами, такими как *Dirofilaria immitis*. Поэтому крайне важно идентифицировать и дифференцировать их с помощью модифицированной процедуры Кнотта.

The filarial worm Acanthocheilonema odendhali was first discovered in 1967 from the California California sea lion Zalophus californianus. This species was found inhabiting the intermuscular fascia and thoracic and the abdominal cavities. Initially this species was described in the Dipetalonema genus as Dipetalonema odendhali, however due to later evidences it was transferred to the genus Acanthocheilonema. A. odendhali was subsequently found in other marine species like Steller sea lion (Eumetopias jubatus) and northern fur seal (Callorhinus ursinus). Besides the A. odendhali, other filarioidean species such as A. spirocauda, commonly known as heart worm has also been identified as parasitic in phocids. A. odendhali was primarily reported in the northern fur seals on the island of Pribilof Archipelago in 1967. Prior to that two scientists Mark C. Keyes and Eugene T. Lyons had discovered the microfilariae in the blood of subadult male seals and adult filarioids and microfilariae in the samples collected from the blubber, fur, and the skin from these male seals. In these studies, the prevalence and the intensity of these species were not examined. The life cycle of A. odendhali is still unknown. However, according to the National Marine Mammal Laboratory, Northwest and Alaska Fisheries Center (NWAFC) reports, some blood sucking flies or insects that infest the wounds are potential intermediate hosts (vectors) in their life cycle. Pathogenicity of A. odendhali was however not studied in these experiments and research but this parasite is considered as non pathogenic. In 2011 and 2012, a study that investigated helminths of northern fur seals on Saint Paul Island in Alaska discovered that A. odendhali was a parasite on the seals. Other research done by the same group investigated the intensity and prevalence of the parasite and discovered that prevalence of adult A. odendhali parasites in the fur seals was 18 percent; the intensity depends on the individual host species and the seven parasite specimens found in the parasite. Average intensity of infection was approximately 1.32 ±0.83 SD, whereas the abundance was found to be 0.24 SD. Although it is endemic to some areas mentioned earlier, but the parasite is widely distributed as it has been identified in other species and around different continents. Dogs are frequently parasitized by the filarids. This transmission is usually carried out by the flea species and lice species. Flea vectors include species such as Ctenocephalides canis, Pulex irritans, Pulex simulans, and Echidnophaga gallinacea, whereas the lice species include Linognathus setosus and Heterodoxus spiniger. These vectors are infected with the A. reconditum parasite with the microfilariae during the blood repast in a parasitized dog. These species act as intermediate hosts in completing the life cycle of the parasite. These microfilariae develop onto an infectious stage during the L3 (larvae stage 3) stage in the digestive tract of these vectors from where they can be inoculated into the new host. The third stage larvae could be found as soon as 7 days after the appearance of the vectors on the donor host species. (L3) Once it enters the new host species, the microfilariae develops into the adult stage. Most of these adult stage parasites are located in the subcutaneous tissue. Although the infection by A. reconditum does not exhibit any clinical signs, a treatment to limit dissemination is primarily recommended. Recent studies of A. reconditum occurrence in the southern regions of Italy has shown prevalence of this parasite as high as 13.3% with an annual incidence rate of 5.9%, which was observed in naturally exposed dogs. As microfilariae of this parasite are mainly found in the blood, they are often mistaken for other parasites like Dirofilaria immitis. It is therefore crucial to identify and distinguish between them using modified Knott's procedure.

Acanthocheilonema spirocauda (Акантохеилонема спирокода)

Acanthocheilonema spirocauda, также известный как тюленьи сердечные черви, является филяриальным паразитом, поражающим преимущественно тюленей семейства фоцид, включая Phoca vitulina (обыкновенный тюлень). Изначально этот червь был описан как Filaria spirocauda Лейди. Впоследствии род Acanthocheilonema был выделен в отдельный таксон, и данный вид был отнесен к нему, а исследователь Андерсон присвоил ему современное название. A. spirocauda обнаруживается в сердце тюленей, отчего и получил название «сердечный червь». Исследователи предполагают, что эти паразиты имеют общие эволюционные корни со своими хозяевами – тюленями семейства фоцид, восходящие к примерно 45 миллионам лет назад. Распространенность паразита среди хозяев составляет около 8,8%, а количество особей в одном сердце может достигать 44. Другие исследователи изучали дополнительных потенциальных хозяев и закономерности глобального распространения этого паразита. Было установлено, что к ним относятся ленточный тюлень P. fasciata, гренландский тюлень P. groenlandica, кольчатая нерпа P. hispida, балтийская кольчатая нерпа P. h. botnica, ладожская нерпа P. h. ladogensis, тюлень Ларги P. largha, тюлень-монах Cystophora cristata и бородатый тюлень Erignathus barbatus. Основными местами заражения у хозяев являются правый и левый желудочки сердца, легочная вена, легочная артерия и полая вена. В настоящее время A. spirocauda встречается в Датском Северном море (Agger Tange), Лимфьорде (Thy), Скагерраке (Lysekil) и Каттегате (Rungsted, Lille Vrøj), а также в Балтийском море (Lunds høje, Falster). A. Viteae также используется в качестве модельного организма в исследовательских экспериментах для изучения филяриальных инфекций человека. Естественными хозяевами этого паразита являются песчанки, а экспериментальными – хомяки, песчанки (Meriones unguiculatus, также известные как монгольские песчанки) и виды Mastomys. Вектором, обеспечивающим завершение жизненного цикла, является мягкий клещ Ornithodoros tartakovskyi (естественный переносчик) и Ornithodoros moubata (экспериментальный переносчик). Взрослые особи A. Viteae обитают в глубоких слоях подкожной ткани, а микрофилярии циркулируют в крови. Известно, что эти черви модулируют иммунологическую систему хозяина, однако не подавляют ее полностью, что способствует их выживанию. A. Viteae секретирует экскреторный продукт ES 62, гомологичный человеческому, но непаразитическому. Молекулы ES 62 проявляют противовоспалительное действие, используя фрагмент фосфорихолина для воздействия на внутриклеточные пути, связанные с антигенными рецепторами и клеточными реакциями, зависимыми от TLR. В природе, на стадии инфицирования личинками третьего возраста, паразиты A. Viteae передаются млекопитающим-хозяевам с помощью клеща Ornithodoros tartakovskyi. У млекопитающего личинка L3 развивается во взрослую особь и производит микрофилярии, которые затем поедаются клещами. После достижения стадии L3 паразиты передаются млекопитающим через ротовые органы членистоногих. Различные стадии развития A. Viteae содержат два белковых компонента хитиназы: один с молекулярной массой 205 кДа и другой – 68 кДа. Исследования показали, что полоса 205 кДа на стадии L3 представляет собой олигомер, состоящий из мономеров 68 кДа. Хитин является компонентом яичных оболочек этих нематод. Хитиназа играет важную роль на стадии личинки третьего возраста (L3) и у самок червей, поскольку ее ингибирование на этих стадиях приводит к увеличению смертности. На сегодняшний день не существует безопасных и эффективных лекарств для устранения этих инфекций, однако хитин рассматривается как перспективная мишень для разработки антигельминтных препаратов и вакцин. Внутриклеточные бактерии Wolbachia широко распространены среди различных видов нематод, однако они отсутствуют в Acanthocheilonema viteae. Поскольку A. Viteae не содержит Wolbachia, он широко используется в качестве отрицательного контроля в экспериментах, изучающих эту бактерию. Их роль в патогенезе филяриальных инфекций и симбиотические отношения с хозяином делают их потенциальной мишенью для вмешательства в филяриальные инфекции у людей.

Acanthocheilonema spirocauda, also known as seal heartworm, is a filarial parasite that primarily infects the phocid seals, including Phoca vitulina (Harbor seal). The Heartworm was originally described as Filaria spirocauda by Leidy. Eventually Acanthocheilonema was raised to generic level and this species settled under this genus, and a researcher Anderson presented its current name. A. spirocauda is found in the heart of the seals, and that is why is got its name 'Heartworm'. Researchers suggest that these parasites share strong evolutionary basis with its phocid hosts about some 45 million years ago The prevalence of the parasite in the host species is approximately 8.8%, and intensity ranges up to 44 specimens per heart. Additional researchers have investigated its additional potential hosts and global distribution patterns of this parasite. Studies discovered some additional hosts of this parasite that include ribbon seal P. fasciata, harp seal P. groenlandica, ringed seal P. hispida, Baltic ringed seal P. h. botnica, Ladoga seal P. h. ladogensis, spotted seal P. largha, hooded seal Cystophora cristata, and bearded seal Erignathus barbatus. The primary sites of infection in the hosts are the right and left ventricles of the heart, pulmonary vein, pulmonary artery, and vena cava. The present localities of A. spirocauda include the Danish North Sea (Agger Tange), Limfjord (Thy), Skagerrak (Lysekil) and Kattegat (Rungsted, Lille Vrøj), and the Baltic Sea (Lunds høje, Falster). A. Viteaeis also used as a model species in the research experiments in order to study Human filarial infections. The natural host for this parasite are gerbils, whereas the experimental hosts include hamsters, jirds (Meriones unguiculatus, also known as Mongolian gerbils), and Mastomys species. The vector that aids to finish its life cycle is a soft tick named Ornithodoros tartakovskyi (natural) and Ornithodoros moubata (experimental vector). The adults of A. Viteae resides in the deep subcutaneous tissue, whereas the microfilariae circulate in the blood. These worms are known to modulate the host immunological systems, however they do not prohibit the immunological pathways entirely. It renders them the increased survival. An excretory product called ES 62 is secreted by A. Viteae that is homologous to the one produced by the humans but not parasitic. ES 62 molecules tend to exhibit anti inflammatory actions using phosphorycholine moiety to affect the intracellular pathways that are associated with the antigen receptors and TLR dependent cell responses. In nature, during the third larvae infected stage, A. Viteae parasites are transferred to their mammalian hosts with the aid of vector Ornithodoros tartakovskyi. In the mammalian host, the L3 stage develops to mature adults and generates the microfilariae, which are again ingested by ticks. After reaching L3 parasites transfers to mammalian hosts via arthropods' mouth parts. Various stages of A. Viteae have two chitinase protein bands, one of 205 kDa and 68 Kda. Studies reveal that the 205 kDa band of stage L3 was an oligomer formed of 68kDa monomers. Chitin has been reported as a component of the eggshells of these nematodes Chitinase plays a vital role in the third larvae stage (L3) and female worms, as its inhibition during these stages leads to have increased mortality. There are no safe and efficient drugs to eliminate these infections so far but chitin is seen as a potential target for the development of anthelmintic drugs and vaccines. Intracellular bacteria Wolbachia are prevalent among the different species of nematodes. However, Wolbachia is absent in Acanthocheilonema viteae. Since A. Viteae lacks Wolbachia, it is widely used as a negative control for experiments investigating the bacterium. Their role in the pathology of filarial infections and symbiotic nature with host makes it potential target to intervene in filarial infections in the humans.