Кіріспе

Acanthocheilonema тұқымдасы – Onchocercidae тұқымдасына жататын тұқымдас, оның құрамына негізінен тропикалық паразиттік құрттар кіреді. Коббольд Acanthocheilonema тұқымын тек бір түрімен – Acanthocheilonema dracunculoides – құрады, ол 19 ғасырда Оңтүстік Африка аймағында кездесетін aardwolf (Proteles cristatus: Hyaenidae) құртынан табылды. Бұл паразиттердің иелері ретінде көптеген сүтқоректілердің түрлері бар, оның ішінде Carnivora, Macroscelidea, Rodentia, Pholidota, Edentata және Marsupialia отрядтарының өкілдері де кездеседі. Жапониядағы сүтқоректілерге жасалған зерттеулерде филяриоидтердің бірнеше тұқымдастарының көптеген түрлері жоғары эндемизм деңгейін көрсетеді. Дегенмен, Acanthocheilonema тұқымдасында эндемикалық түрлердің бар екенін растайтын нақты дәлелдер жоқ. Acanthocheilonema тұқымдасында шамамен он бес жақсы сипатталған паразиттік түр бар. A. delicata n. sp. (2013), A. dracunculoides (Cobbold 1870), A. filaria (Kou, 1958), A. mansonbahri (Nelson, 1961), A. mephitis (Webster and Beauregard, 1964), A. odendhali (Perry, 1967), A. pachycephalum (Ortlepp, 1961), A. pricei (Vaz and Pereira, 1934), A. procyonis (Price, 1955), A. reconditum (Grassi, 1889), A. sabanicolae (Eberhard and Campo Aasen, 1986), A. setariosa (Mönnig, 1926), A. spirocauda (Leidy, 1858), A. viteae (Krepkogorskaja, 1933) және A. weissi (Seurat, 1914) – әлемнің әртүрлі аймақтарында, әртүрлі иелерде кездесетін жақсы сипатталған паразиттік түрлер. Зерттеушілер жапондық борсықтарда митохондриялық цитохром c оксидаза суббірлігі 1 (cox1) генінің ДНК тізбектерін анықтады. Морфологиялық тұрғыдан филяриоидтар жұқа, кішкентай және нәзік болып сипатталды, ал ұрғашыларының ұзындығы еркектерге қарағанда екі есе ұзын болды. Филяриоидтардың алдыңғы бөлігі сәл дөңгелекленіп келген, екі топқа бөлінген төрт папилла (құрт) және амфидтерге ие. Оларда қалың ауыз сақинасынан тұратын ауыз капсуласымен жабдықталған анық ауыз қуысы бар. Жұтқыншақ қысқа алдыңғы бұлшықеттік бөлікке және ұзын артқы бездік бөлікке бөлінеді.

Акантохеилонема дракункулоидтар

Acanthocheilonema dracunculoides Cobbold, 1870 жылы ашылған түр, негізінен үй иттерінде және аққуылтық қасқыр, дақты гиена және қызыл түлкі сияқты басқа етқоректі жануарларда кездесетін паразиттік құрт. Бұл паразиттер Еуропа, Азия және Африка сияқты континенттерде таралған. Марокко, Алжир, Тунис, Мали, Нигер, Конго Демократиялық Республикасы, Судан, Сомали, Кения, Танзания және Оңтүстік Африкада эндемикалық екені белгілі. Бұл паразит тікелей емес өмір сүру циклына ие. Етқоректі жануарларда аталық және аналық паразиттер көбінесе іш қуысында орналасады. Аталықтары әдетте кішкентай болып, 15–32 мм ұзындықта және 0,1–0,2 мм енінде, ал аналықтары шамамен екі есе үлкен, 30–60 мм ұзындықта және 0,1–0,3 мм диаметрде болады. Жыныстық жағынан жетілген A. dracunculoides паразиттері тірі туады, олар микрофилярия деп аталатын L1 сатыларын өндіреді, бұл микрофиляриялар ақырында қан ағынында пайда болады. Микрофиляриялар қабықшасыз болып, 185–276 мкм (ұзындығы) және 4,2–6 мкм (ені) өлшемдес келеді. A. dracunculoides үшін соңғы қожайын – етқоректі жануарлар болғамен, паразиттің өмірлік циклына қатысатын басқа аралық қожайындар да бар. Hippobosca longipennis қан сорғыш шыбыны және Rhipicephalus sanguineus қатты кенесі, сондай-ақ ит кенесі де паразиттің өмірлік циклын аяқтауына көмектесетін аралық қожайындар ретінде анықталған. Acanthocheilonema dracunculoides үй иттерінде эндемикалық паразит емес деген пікір болғанымен, үй жануарларында оның болуына қатысты жаңа дәлелдер патогендік белгілерін көрсетеді. Көбінесе бұл паразиттер иттер үшін зиянсыз саналғанымен, Испаниядан алынған соңғы зерттеулер мен мәліметтер бұл паразит бұрынғыдай мүлдем зиянсыз емес екенін көрсетеді. Акантохеилонема паразиттерінің эндемикалық емес түрлерде табылуы осы саладағы зерттеулерді жандандырды. Dirofilaria immitis, D. repens, Acanthocheilonema dracunculoides және A. reconditum – иттердің филяриялық нематодаларында жиі кездесетін түрлер. Бұл нематодалардың қанында микрофиляриялар айналысады, олар ПТР (ПЦР) және қышқыл фосфатаза белсенділігінің сипаттамалары сияқты әдістерді қолдана отырып, түр деңгейінде ажыратылады. A. reconditum және A. dracunculoides қожайын ағзасының іш қуысында және майлы тінінде тіршілік етеді және аз патогенді, бірақ D. immitis және D. repens паразиттік зооноздардың пайда болуына себеп болатын жаңа факторлар болып саналады және Еуропа аймағында таралу аймақтарын кеңейтіп келеді.

Акантохеилонема одендал

Acanthocheilonema odendhali филярий құрты 1967 жылы Калифорниядағы Калифорниялық теңіз арыстаны Zalophus californianus-тан алғаш рет табылды. Бұл түрдің бұлшықет аралық фасция және кеуде және іш қуыстарында мекендегені анықталды. Бастапқыда бұл түр Dipetalonema тұқымдасына Dipetalonema odendhali деп сипатталған, алайда кейіннен дәлелдерге байланысты ол Acanthocheilonema тұқымдасына көшірілді. А. odendhali кейіннен басқа теңіз түрлерінде, мысалы, Steller теңіз арыстанында (Eumetopias jubatus) және солтүстік теңіз түлкісінде (Callorhinus ursinus) табылды. А. odendhali-ден басқа, басқа да филариоид түрлері, мысалы, А. спирокауди, әдетте жүрек құрттары деп аталады, фоцидтерде паразиттік ретінде анықталды. А. odendhali 1967 жылы негізінен Прибилоф архипелагының солтүстік теңіз түлкілерінде тіркелген. Бұған дейін екі ғалым Марк К. Кейс пен Юджин Т. Лайонс микрофилярияларды ересек теңіз түлкілерінің қанында және ересек филариоидтар мен микрофилярияларды осы теңіз түлкілерінің майларынан, терісінен және терісінен алынған үлгілерде тапты. Бұл зерттеулерде осы түрлердің таралуы мен қарқындылығы зерттелмеген. А. odendhali-дің өмірлік циклі әлі белгісіз. Алайда, Ұлттық теңіз сүтқоректілері зертханасының, Солтүстік-батыстағы және Аляскадағы балық шаруашылығы орталығының (NWAFC) мәліметтері бойынша, кейбір қан соратын шыбындар немесе жараларды жұтатын жәндіктер олардың өмірлік циклында ықтимал аралық қожайын (вектор) болып табылады. Алайда, осы эксперименттер мен зерттеулерде А. odendhali-нің патогенділігі зерттелмеген, бірақ бұл паразит патогенді емес деп саналады. 2011 және 2012 жылдары Аляскадағы Сент-Пол аралында солтүстік теңіз түлкілерінің гельминттерін зерттеген зерттеу А. odendhali түлкілердің паразиті екенін анықтады. Осы топтың басқа зерттеулері паразиттің таралуы мен қарқындылығын зерттеді және A. odendhali паразиттерінің ересектерде таралуы 18% құрағанын анықтады; оның қарқындылығы жеке қожайын түріне және паразиттегі жеті паразиттік үлгіге байланысты. Инфекцияның орташа қарқындылығы шамамен 1.32 ± 0.83 SD, ал кең таралуы 0.24 SD болды. Ол жоғарыда аталған кейбір аймақтарда эндемик болса да, басқа түрлерде және әртүрлі құрлықтарда анықталғандықтан, паразит кең таралған. Иттерде филаридтер жиі паразиттер болып жатады. Бұл ауруды әдетте құрттар мен бітелер жұқтырады. Бөртпелердің векторлары ретінде Ctenocephalides canis, Pulex irritans, Pulex simulans және Echidnophaga gallinacea сияқты түрлер жатады, ал бітелердің түрлеріне Linognathus setosus және Heterodoxus spiniger жатады. Бұл векторлар паразитті иттің қанды тамақтану кезінде микрофиляриямен A. reconditum паразитімен жұғады. Бұл түрлер паразиттің өмірлік циклын аяқтау үшін аралық қожайын ретінде әрекет етеді. Бұл микрофиляриялар L3 (ларваның 3-ші сатысы) кезеңінде осы векторлардың ас қорыту трактында инфекциялық сатыға дейін дамып, одан жаңа иесімен емделеді. Үшінші сатыдағы личинкалар донор қоныс түрінде векторлардың пайда болғаннан кейін 7 күннен кейін ғана кездеседі. (L3) Жаңа қоныс түріне енгеннен кейін микрофиляриялар ересекке айналады. Бұл паразиттердің көпшілігі ересектерде тері асты ұлпасында болады. A. reconditum инфекциясы клиникалық белгілер көрсетпесе де, оны таралуын шектеу үшін емдеу ұсынылады. Италияның оңтүстік аймақтарында A. reconditum таралуы туралы соңғы зерттеулер осы паразиттің таралуы 13,3% -ға дейін, жылдық аурудың 5,9% -ға дейін жоғары екенін көрсетті, бұл табиғи жолмен зардап шеккен иттерде байқалды. Бұл паразиттің микрофиляриясы негізінен қанда кездесетіндіктен, оларды көбінесе Dirofilaria immitis сияқты басқа паразиттермен шатастырады. Сондықтан оларды өзгертілген Knott әдісі арқылы анықтау және ажырату өте маңызды.

Акантохеилонема спирокоуда

Acanthocheilonema spirocauda, сондай-ақ теңіз түлкісінің жүрек құрты деп аталады, бұл негізінен фоцидтерді, оның ішінде Phoca vitulina (жағажай түлкісін) жұқтыратын филяриялық паразит. Жүрек құрты алғаш рет Лейди тарапынан Filaria spirocauda деп сипатталған. Кейіннен Acanthocheilonema тұқымдық деңгейге көтерілді және бұл түр осы тұқымға жатқызылды, ал зерттеуші Андерсон оның қазіргі атауын ұсынды. A. spirocauda түлкілердің жүрегінде табылады, сондықтан оған «Жүрек құрты» деген ат қойылған. Зерттеушілердің пікірінше, бұл паразиттер шамамен 45 миллион жыл бұрын фоцидтік иелерімен бірге эволюциялық байланысқа түскен. Паразиттің иелері арасындағы таралуы шамамен 8,8% құрайды, ал қарқындылығы жүрекке 44 данаға дейін жетеді. Тағы да зерттеушілер осы паразиттердің қосымша болуы мүмкін иелерін және оның таралу географиясын зерттеді. Зерттеулер нәтижесінде осы паразиттердің қосымша иелері анықталды: ленталы түлкі P. fasciata, арфалы түлкі P. groenlandica, сақиналы түлкі P. hispida, Балтық сақиналы түлкі P. h. botnica, Ладога түлкісі P. h. ladogensis, дақты түлкі P. largha, капотты түлкі Cystophora cristata және сақалды түлкі Erignathus barbatus. Инфекцияның негізгі ошақтары – жүректің оң және сол қарыншалары, өкпе тамырлары, өкпе артериясы және жоғарғы қуыс вена. A. spirocauda кездесетін жерлерге Данияның Солтүстік теңізі (Аггер Танге), Лимфьорд (Тхи), Скагеррак (Лисекиль) және Каттегат (Рунгстед, Лилле Вруж), сондай-ақ Балтық теңізі (Лундс-Хойе, Фальстер) жатады. A. Viteae адамдарда филяриялық инфекцияларды зерттеу үшін тәжірибелік модель ретінде де қолданылады. Бұл паразиттердің табиғи иелері – шұбарлар, ал тәжірибелік иелері – хомяктар, жирд (Meriones unguiculatus, сондай-ақ моңғол шұбарлары) және Mastomys түрлері. Оның тіршілік циклін аяқтауға көмектесетін вектор – Ornithodoros tartakovskyi (табиғи) және Ornithodoros moubata (тәжірибелік вектор) жұмсақ құйрықтары. A. Viteae ересектері тері астындағы терең тіндерде орналасады, ал микрофиляриялар қан ағымында жүреді. Бұл құрттар иесінің иммундық жүйесін өзгертеді, бірақ иммундық реакцияларды толығымен тоқтатпайды. Бұл олардың тірі қалу мүмкіндігін арттырады. A. Viteae ES 62 деп аталатын экскреторлық өнімді бөліп шығарады, ол адамдарда өндірілетін гомологтық өніммен ұқсас, бірақ паразиттік емес. ES 62 молекулалары фосфорихолин тобын пайдаланып, антигендік рецепторлармен және TLR-ға тәуелді жасушалық жауаптармен байланысты жасушалық жолдарға әсер ете отырып, қабынуға қарсы әрекет етеді. Табиғатта үшінші личинка сатысында A. Viteae паразиттері Ornithodoros tartakovskyi векторының көмегімен сүтқоректі иелеріне беріледі. Сүтқоректі иелерінде L3 сатысы жетілген ересектерге айналады және микрофилярияларды тудырады, оларды құйрықтар қайтадан жұтады. L3 паразиттері құйрықтардың ауыз мүшелері арқылы сүтқоректі иелеріне беріледі. A. Viteae-нің әртүрлі сатыларында 205 кДа және 68 кДа екі хитиназа ақуыздық белдеуі бар. Зерттеулер көрсеткендей, L3 сатысының 205 кДа белдеуі 68 кДа мономерлерден тұратын олигомер болып табылады. Хитин осы нематодтардың жұмыртқа қабығының құрамында кездеседі. Хитиназа үшінші личинка сатысында (L3) және аналық құрттарда маңызды рөл атқарады, өйткені осы сатыларда оның тежелуі өлім-жітімнің жоғарылауына әкеледі. Қазірге дейін осы инфекцияларды жоюға қауіпсіз және тиімді препараттар табылған жоқ, бірақ хитин антигельминттік препараттар мен вакциналарды әзірлеу үшін перспективті нысана ретінде қарастырылуда. Ішкі бактериялар Вольбахия нематодтардың көптеген түрлерінде кең таралған. Алайда, Acanthocheilonema viteae-де Wolbachia жоқ. A. Viteae-де Wolbachia болмағандықтан, ол бактерияны зерттеу эксперименттерінде теріс бақылау ретінде жиі қолданылады. Филяриялық инфекциялардың патологиясындағы олардың рөлі және иесімен симбиоздық қарым-қатынасы оны адамдардағы филяриялық инфекцияларға қарсы күресте маңызды нысанаға айналдырады.