Введение

Хордовая нервная структура

Дорсальный нервный шнур – анатомическая особенность, встречающаяся у хордовых животных, преимущественно в подтипах позвоночных и головохордовых, а также у некоторых полухордовых. Это одна из пяти эмбриональных характеристик, уникальных для всех хордовых, остальные четыре – нотохорда, пост-анальный хвост, эндостиль и жаберные щели. Дорсальный нервный шнур расположен дорсально к нотохорде и, следовательно, к кишечной трубке (отсюда и название). Он формируется из скоплений нейронной дифференциации в осевой области эктодермы, известной как нервная пластинка. В процессе эмбрионального развития нервная пластинка сначала инвагинирует продольно, образуя нервную бороздку, края которой (нервные складки) срастаются, формируя полый нервный канал. Это важная особенность, поскольку она отличает хордовых от других типов беспозвоночных, таких как кольчатые черви и членистоногие, у которых есть сплошные нервные стволы, расположенные вентрально к кишечной трубке и часто разделенные на лестничную серию сегментарных ганглиев. Процесс формирования нервного канала из эктодермы называется нейруляцией. Эволюционное объяснение этой адаптации – перехода от сплошного шнура к полой трубке – неизвестно. У позвоночных дорсальный нервный шнур (и последующий нервный канал) дает начало головному мозгу (через везикулярные расширения на ростральном конце) и спинному мозгу, которые вместе образуют высокоцентрализованную центральную нервную систему. Все структуры, развивающиеся из дорсального нервного шнура, покрыты мозговыми оболочками и заключены в костный (иногда хрящевой) осевой эндоскелет, а именно череп (отсюда синоним для позвоночных – черепные) и спинномозговой канал. Полая полость внутри нервного канала заполнена спинномозговой жидкостью (СМЖ) и далее развивается в мозговые желудочки, акведук и центральный канал, которые сообщаются с также заполненным СМЖ субарахноидальным пространством через срединные и боковые отверстия.

Терминология

Слово "дорсальный" происходит от древнефранцузского dorsalis, которое, в свою очередь, происходит от латинского dorsum, означающего "спина". Это противопоставляется термину "вентральный", который этимологически восходит к латинским словам ventralis или venter, означающим "живот, брюхо". В анатомической и эмбриологической номенклатуре "дорсальный" относится к структурам, расположенным ближе к стороне эмбрионального эпибласта, а "вентральный" – ближе к стороне гипобласта, независимо от позы организма и его физической ориентации. Другие термины, такие как "передний", "задний", "фронтальный", "тыльный" и так далее, являются относительными направлениями в теле, которые также часто используются, иногда для описания дорсально-вентральных взаимоотношений между структурами организма. Эти термины основаны на системе отсчета, определяемой направлением, куда обращен объект, и их значения зависят от текущей позы и ориентации организма. У двуногих организмов с вертикальной позой "дорсальный" часто является синонимом "заднего", "тыльного" или "заднего", а "вентральный" – "переднего" или "фронтального", относительно направления, в котором обращен организм. У четвероногих организмов, передвигающихся и стоящих на четырех конечностях, дорсальная поверхность часто является верхней, а вентральная – нижней (или нижней), поскольку их туловище обычно ориентировано в горизонтальном (или слегка наклонном) положении. Термин "передний" является синонимом "ростральный" (в направлении к носу) или "краниальный" (в направлении к голове), в то время как "задний" означает "каудальный" (в направлении к хвосту).