Введение
Виды амфибий
Обыкновенный коки, широко известный как коки (Eleutherodactylus coqui), – вид лягушки, эндемик Пуэрто-Рико, принадлежащий к семейству Eleutherodactylidae. Вид получил своё название благодаря громкому крику, который самцы издают ночью, выполняющему две функции: звук "co" отпугивает других самцов и обозначает территорию, а звук "quí" привлекает самок. Окраска коки сверху мутно-коричневая с пятнами, бока ржаво-коричневые, а брюшко светло-серое. Как древесные лягушки, коки обладают липкими подушечками на кончиках пальцев, которые помогают им удерживаться на влажных или скользких поверхностях. У них нет перепонок на лапах, и они не приспособлены к плаванию. Известная продолжительность жизни обыкновенного коки в дикой природе составляет до 6 лет, но большинство взрослых особей не доживают и до года. Считается, что у этого вида относительно короткая продолжительность жизни, и большинство особей живут менее года. В исследовании динамики популяции обыкновенного коки было установлено, что у этого вида высокая смертность, и лишь небольшая часть особей доживает до взрослого состояния. Такая высокая смертность, вероятно, обусловлена различными факторами, включая хищничество, болезни и конкуренцию за ресурсы.
Эволюционная морфология
Исследование, проведенное Лоуренсом и Стюартом, было направлено на изучение пространственной и временной изменчивости морфологии цветовых узоров популяции лягушек коки на северо-востоке Пуэрто-Рико. Исследователи зафиксировали морфотипы узоров у 9950 лягушек, отловленных в девяти локациях в течение 25 лет. Данные выявили 21 различный морфотип узора, включая полосы, перевязи и пятна. Были обнаружены значительные различия в частоте встречаемости морфотипов между локациями: продольные полосы чаще встречались на лугах, а пятнистые и перевязанные морфотипы – в лесах. Анализ также показал временные сдвиги в частоте морфотипов сразу после урагана "Хьюго" в 1989 году, что указывает на то, что полиморфизм узоров подвержен влиянию серьезных нарушений среды обитания. Исследователи предположили, что полиморфизм поддерживается, по крайней мере частично, соответствием узоров местной среде обитания, обусловленным давлением отбора со стороны визуальных хищников. Лягушки коки служат добычей для различных позвоночных и беспозвоночных хищников. В исследовании изучались эволюционные адаптации в цветовых и узорных вариациях, снижающие риск хищничества. В контексте взаимодействия хищник-жертва обсуждались концепции камуфляжа, криптической окраски и дезориентирующих узоров. Исследователи выдвинули гипотезу, что наблюдаемый полиморфизм узоров у лягушек коки является результатом селективного давления со стороны визуальных хищников, в первую очередь птиц, которые разрабатывают стратегии поиска и воспринимают цветовые узоры своей амфибийной добычи. В статье также рассматривались потенциальные факторы, влияющие на полиморфизм узоров, включая апостатическую селекцию и соответствие местной среде обитания. Авторы предположили, что эти факторы, наряду с вероятной наследственностью морфотипов узоров, способствуют поддержанию множества узоров в популяции коки.
Местное распространение
Обычные коки являются эндемиками островов Пуэрто-Рико, Виекес и Кулебра, где они широко распространены и многочисленны; единственное заметное исключение наблюдается в сухих лесах Пуэрто-Рико, где этот вид встречается реже. Обыкновенный коки – самая многочисленная лягушка в Пуэрто-Рико, с оцененной плотностью популяции в 20 000 особей на гектар. Плотность популяции меняется в зависимости от сезона и местообитания. Как правило, она выше во второй половине влажного сезона и снижается в сухой сезон.
Инвазивное распространение популяции
Этот вид был интродуцирован в Колумбию, на Гавайские острова (США) и Виргинские острова. На Гавайских островах он стал плотно заселяющим инвазивным видом, куда был случайно завезён в конце 1980-х годов, вероятно, с импортными горшечными растениями, и быстро распространился по всем четырём основным островам. В настоящее время он признан вредителем штата Гавайи и включён в список 100 наиболее агрессивных инвазивных видов в мире. Как инвазивный вид, его численность может достигать 91 000 особей на гектар, что почти в 5 раз превышает максимальную плотность популяции на его родине, в Пуэрто-Рико. Ранее он был интродуцирован в Доминиканскую Республику.
Диета
Обычный коки — всеядный ночной хищник, который, как популяция, может потреблять до 114 000 беспозвоночных за ночь на гектар.
Влияние инвазивной диеты населения на местную экологию
Эксперименты исследовали рацион и фуражное поведение инвазивного вида *Eleutherodactylus coqui* на Гавайях и их потенциальное воздействие на местные сообщества беспозвоночных. В исследовании изучались пищевые предпочтения различных стадий развития (субвзрослые особи, взрослые самцы и взрослые самки) на нескольких участках и в различных микросредах. Исследователи также стремились определить типы и количество эндемичных беспозвоночных, потребляемых *E. coqui*, чтобы пролить свет на потенциальные экологические последствия их инвазии. Экспериментальный дизайн включал сбор и анализ 696 особей *E. coqui* из 11 различных мест на Гавайях. Образцы были классифицированы по полу и стадии развития, а содержимое их желудков было изучено для идентификации и количественной оценки потребленных беспозвоночных. Для сбора беспозвоночных из различных микросред использовались различные методы, включая летающих насекомых, пойманных с помощью ультрафиолетовых ловушек, листовых беспозвоночных, собранных с растений подлеска, и беспозвоночных, извлеченных из лесной подстилки. Статистические методы анализа, такие как ANOVA и PCA, использовались для оценки факторов, таких как использование микросред, разнообразие добычи и выбор добычи на различных участках и в разных классах. Субвзрослые особи и взрослые демонстрировали различные предпочтения в отношении микросред обитания: субвзрослые особи часто встречались на листьях, а взрослые – более равномерно распределены по стволам и листьям. Состав рациона различался в зависимости от стадии развития, при этом субвзрослые особи потребляли больше добычи и демонстрировали большее разнообразие добычи, чем взрослые. Определенные группы беспозвоночных, включая муравьев и амфипод, были перепредставлены в содержимом желудков по сравнению с образцами из окружающей среды, что указывает на предпочтение в выборе добычи. В заключение, исследование выявило потенциальную уязвимость эндемичных беспозвоночных к хищничеству со стороны *E. coqui*.
Поведение
Обычные коки ведут ночной образ жизни, и на их поведение влияет окружающая среда, особенно уровень влажности. С повышением влажности ночью они выходят и начинают подниматься к своим убежищам в кронах деревьев. По мере снижения уровня влажности они спускаются вниз, в места с более высокой влажностью. Молодые особи коки обитают в подлеске на листьях в более сухие периоды. Листья особенно распространены среди этой популяции, поскольку обеспечивают защиту от хищников. По мере взросления коки поднимаются в кроны деревьев и начинают описанный выше цикл. Сравнительное поведенческое исследование между видами лягушек выявило возможное объяснение связи между способностью к прыжкам и уровнем гидратации. В статье "Потеря воды, сопротивляемость кожи и влияние обезвоживания на локомоцию лягушек рода Eleutherodactylus" рассматривается влияние потери воды и обезвоживания на два вида неотропических лягушек – обыкновенного коки и пещерного коки (Eleutherodactylus cooki). Исследователи обнаружили, что эффективность прыжков снижается при увеличении потери воды и увеличении продолжительности воздействия обезвоживающих условий. У обыкновенного коки, который обитает в более широком диапазоне сред обитания, включая сухие леса, скорость потери воды была немного выше, а сопротивляемость кожи – ниже, чем у пещерного коки. Однако эти различия оказались недостаточно значительными, чтобы объяснить разное географическое распространение этих двух видов. Исследование предполагает, что поведенческие адаптации, а не физиологические различия, играют роль в способности обыкновенного коки выживать в более сухих условиях обитания.
Исследования поведения в среде обитания
Исследование, проведенное Карен Х. Берд, было направлено на количественный анализ предпочтений среды обитания взрослых и молодых особей *Eleutherodactylus coqui* в Пуэрто-Рико. Исследование было сосредоточено на Экспериментальном лесу Лукильо – субтропическом влажном лесу, где *coqui* является наиболее распространенным ночным видом. В рамках исследования было проведено два обследования: одно для оценки потенциального ареала обитания, а другое – для оценки использования среды обитания. Исследователи обнаружили, что *coqui* используют большинство доступных мест обитания, однако взрослые и молодые особи демонстрируют различные предпочтения в отношении видов растений, структурных компонентов среды обитания и высоты над полом леса. Количественный анализ показал, что взрослые и молодые *coqui* проявляют противоположные связи с важными видами растений в лесу, такими как *Prestoea montana* и *Heliconia carabea*. Взрослые особи демонстрировали отрицательную связь с листьями, но положительную – с лесной подстилкой, в то время как у молодых особей наблюдалась обратная тенденция. Также были выявлены различия в распределении по высоте: взрослые особи распределены более равномерно и предпочитают высоты около 1,1 м, а молодые – высоты ближе к лесному пологу. Для оценки того, демонстрируют ли *coqui* случайное распределение в отношении видов растений, структурных компонентов среды обитания и высоты, исследователи использовали статистику согласия G. Результаты показали наличие неслучайного пространственного распределения, что свидетельствует о наличии у *coqui* специфических предпочтений.
Инвазивное поведение
Одно исследование было направлено на изучение плотности популяции *Eleutherodactylus coqui* в недавно захваченных районах Гавайев по сравнению с его естественной средой обитания в Пуэрто-Рико, чтобы понять быстрое распространение и высокую плотность популяции *E. coqui* на Гавайях и выявить потенциальные факторы, способствующие его успеху. В исследовании использовались методы мечения-возврата и измерения уровня звукового давления для оценки численности популяции и изучения акустического присутствия *E. coqui*. Участки для изучения популяции были организованы на востоке Гавайев в Пуайнако и Государственном памятнике Лавового дерева (LTSM), а в Пуэрто-Рико поддерживались участки для долгосрочных исследований. Переписи проводились в течение нескольких сезонов, взрослые лягушки метились и повторно отлавливались для оценки численности популяции. Во время переписей также подсчитывались беспозвоночные хищники. Показания уровня звукового давления регистрировались в различных местах восточных Гавайев для оценки интенсивности хоров лягушек. Исследование показало, что популяции *E. coqui* на Гавайях, особенно в LTSM, демонстрировали значительно более высокую плотность, чем местные популяции в Пуэрто-Рико. Участок Пуайнако, недавно колонизированный *E. coqui*, показал растущую популяцию с изначально низким количеством молодняка, что указывает на быстрое формирование репродуктивных популяций в течение одного-двух лет. Половое соотношение было смещено в сторону самцов, а плотность популяции на Гавайях оценивалась в три раза выше, чем в Пуэрто-Рико. Исследование выявило очевидную нехватку эффективных хищников лягушек на Гавайях, что, возможно, способствует высокой плотности популяции. Показания SPL указывали на то, что на многих участках восточных Гавайев наблюдались интенсивные хоры лягушек, что свидетельствует о потенциале для дальнейшего распространения. Полученные результаты показывают, что *E. coqui* преобразует экологическую динамику на Гавайях, используя отсутствие местных или интродуцированных хищников и обилие укрытий, что приводит к необычно высокой плотности популяции по сравнению с его естественной средой обитания в Пуэрто-Рико. Вторжение не только изменяет звуковую среду, но и влияет на хищничество членистоногих в гавайских лесах.
Размножение
Обычные коки размножаются в течение всего года, но пик размножения приходится на влажный сезон. Самки обычно откладывают от 16 до 40 яиц, четыре-шесть раз в год, с интервалом примерно в восемь недель. Самцы охраняют яйца от хищников – других обычных коки и улиток рода Subulina. Самцы начинают свои брачные призывы, взбираясь над уровнем земли. Призыв коки (или canto на испанском языке) используется как для привлечения самки, так и для обозначения территориальных границ. Коки может проникнуть на чужую территорию и бросить вызов её владельцу, начав издавать свои звуки, после чего они могут вступить в своего рода вокальную дуэль (которая может продолжаться несколько минут). Тот, кто первым сбивается с ритма, считается проигравшим и покидает территорию, избегая физической конфронтации. Такое поведение характерно для разных видов (у каждого из которых свой уникальный призыв), поэтому можно услышать дуэль, когда один коки поет "COQUI", а другой "COQUIRIQUI".
Влияние на репродуктивный успех
Полевые эксперименты, проведенные Лукильским экспериментальным отделом Карибского национального леса, исследовали репродуктивную фенологию, экологию и закономерности репродуктивного успеха самцов и самок *Eleutherodactylus coqui*. Исследователи сосредоточились на вторичном тропическом лесе вблизи полевой станции Эль-Верде. Данные собирались в течение двух лет, охватывая различные сезоны для наблюдения за потенциальной сезонностью в репродуктивной активности. Целью исследования было понять влияние факторов окружающей среды, таких как температура и количество осадков, на репродуктивное поведение *E. coqui*. В рамках исследования изучалась взаимосвязь между размером тела самца, вокальным поведением и успехом в спаривании, а также факторы, влияющие на репродуктивный успех самки, включая размер кладки и процент вылупления. Результаты показали, что *E. coqui* демонстрирует продолжительное размножение, осуществляя репродуктивную активность каждый месяц на протяжении всего периода исследования. Однако наблюдалась выраженная сезонность: снижение вокализации и откладывания кладок в сухой сезон (январь-февраль) и увеличение активности в период перехода к влажному сезону (март-апрель) и пик во влажный сезон (май-июль). Количество осадков и температура положительно коррелировали с репродуктивной активностью. Что касается репродукции самцов, то наблюдалась изменчивость в успехе спаривания между отдельными самцами, но относительное различие в успехе спаривания самцов было относительно низким по сравнению с другими группами размножения бесхвостых земноводных. Эта низкая изменчивость была связана с заботой самцов о потомстве, поскольку самцы, ухаживающие за яйцами, обычно снижали свою вокальную активность. Исследование не выявило доказательств существенного преимущества крупных самцов или предпочтений по размеру при выборе партнера. Вместо этого, успех спаривания самцов коррелировал с интенсивностью вокализации, что подчеркивает важность активного участия в хоровом пении. У самок размер кладки тесно связан с размером тела и проявлял сезонные колебания. Забота самцов о потомстве и качество гнездового участка оказывали значительное влияние на процент вылупления. Результаты показали, что выбор самки, особенно основанный на качестве заботы самца о потомстве и характеристиках гнездового участка, может существенно влиять на репродуктивный успех самки.
Инвазивные стратегии управления
Инвазивные методы борьбы с обыкновенной лягушкой коки направлены на контроль и сокращение популяции этого вида в районах, где он был интродуцирован, таких как Гавайи. Профилактические меры включают запрет на преднамеренную транспортировку лягушек, а также обработку декоративных растений горячей водой для уничтожения яиц, молоди и взрослых особей. Это может снизить вероятность распространения вида через торговлю растениями. Методы физического контроля, такие как ручной отлов, могут быть эффективны для небольших популяций обыкновенной лягушки коки. Химические методы борьбы, такие как использование растворов кофеина и воды, также тестируются на предмет их эффективности в контроле над видом в большем масштабе. Лимонная кислота также рассматривается как потенциальный метод контроля, однако её эффективность не была продемонстрирована. Разнообразные методы управления изучаются и внедряются для контроля и сокращения популяции обыкновенной лягушки коки в инвазированных районах. В гавайских лесах исследователи изучали инвазивную популяцию, чтобы понять, какие хищники могут на неё охотиться и какое влияние она оказывает на экосистему. Исследования, проведенные в государственном парке Лава-Три, были направлены на выяснение, потребляют ли интродуцированные хищники, такие как крысы, малая индийская мангуста и тростниковая жаба, *E. coqui*. Вопреки ожиданиям, исследование показало, что крысы, известные своим ночным образом жизни и способностью лазать по деревьям, не поедали инвазивную лягушку. Вместо этого крысы преимущественно потребляли растительный материал, что указывает на маловероятное значительное влияние *E. coqui* на популяции крыс. Однако исследование выявило, что мангусты, несмотря на дневной образ жизни и репутацию плохих альпинистов, оппортунистически потребляли *E. coqui*, что указывает на их потенциальную роль в контроле над инвазивной популяцией лягушек. Примерно 6,6–19,2% от массы добычи мангуста составляли *E. coqui*. Тростниковая жаба, с другой стороны, не потребляла *E. coqui* в ходе исследования.