Семейство плодовых мух Tephritidae: биология и экономическое значение.

Введение

Семейство Тефритиды – одно из двух семейств мух, известных как плодовитые мухи, другое семейство – дрозофилиды. Семейство Тефритиды не включает в себя биологические модельные организмы рода Drosophila (в семействе Drosophilidae), которые часто называют «обычной плодовой мухой». Около 5000 описанных видов плодовитых мух семейства Тефритиды классифицируются почти в 500 родов этого семейства. Описание, переклассификация и генетические исследования постоянно меняют таксономию этого семейства. Чтобы отличать их от дрозофилид, Тефритиды иногда называют «павлиньими мухами» из-за их сложного и красочного рисунка. Название происходит от греческого τεφρος (tephros), что означает «пепельно-серый». Они встречаются во всех биогеографических областях.

Экология

Личинки почти всех тефритовых мух – фитофаги. Самки откладывают яйца в живую, здоровую растительную ткань, используя свои телескопические яйцеклады. Здесь личинки находят пищу после вылупления. Развитие личинок происходит в листьях, стеблях, цветах, семенах, плодах и корнях растения-хозяина, в зависимости от вида. Некоторые виды вызывают образование галлов. Исключением из фитофагного образа жизни является Euphranta toxoneura (Loew), чьи личинки развиваются в галлах, образованных пилильщиками. Взрослые особи иногда живут очень недолго – некоторые меньше недели. Некоторые виды монофаги (питаются только одним видом растений), другие – полифаги (питаются несколькими, обычно близкородственными видами растений). Поведенческая экология тефритовых плодовых мух представляет большой интерес для биологов. У некоторых плодовых мух сложные брачные ритуалы или территориальные демонстрации. Многие ярко окрашены и заметны. Некоторые плодовые мухи демонстрируют батезианскую мимикрию, подражая окраске и рисунку опасных членистоногих, таких как осы или пауки-скакунчики, что помогает им избегать хищничества, хотя у мух нет жала. Взрослые тефритовые плодовые мухи часто встречаются на растении-хозяине, питаясь пыльцой, нектаром, гниющими растительными остатками или падью. К естественным врагам относятся паразитоидные осы родов Diapriidae и Braconidae.

Экономическое значение

Тефритовые плодовые мухи имеют большое экономическое значение в сельском хозяйстве. Некоторые виды оказывают негативное влияние, другие – положительное. Различные виды плодовых мух наносят ущерб фруктам и другим сельскохозяйственным культурам. Род Bactrocera известен во всем мире своим разрушительным воздействием на сельское хозяйство. Оливковая плодожорка (B. oleae), например, питается исключительно оливой европейской (Olea europaea) – как дикорастущей, так и культивируемой. Она способна полностью уничтожить урожай оливок, повреждая плоды. Bactrocera dorsalis – еще один высокоинвазивный вредитель, поражающий тропические фрукты, овощи и орехи. Euleia heraclei является вредителем сельдерея и пастернака. Род Anastrepha включает несколько важных вредителей, в частности A. grandis, A. ludens (мексиканская плодовая муха), A. obliqua и A. suspensa. К другим вредителям относятся Strauzia longipennis, поражающая подсолнечник, и Rhagoletis mendax, вредитель голубики. Средиземноморская плодовая муха, или медведка (Ceratitis capitata), – еще один печально известный сельскохозяйственный вредитель, на борьбу и ликвидацию которого страны тратят миллионы долларов, помимо убытков от повреждения фруктовых культур. Аналогично, плодовая муха Квинсленда (Bactrocera tryoni) ежегодно наносит австралийским фруктовым культурам ущерб более чем на 28,5 миллионов долларов. Этот вид откладывает яйца в широкий спектр незрелых плодов, вызывая их гниение до созревания. Некоторые плодовые мухи используются в качестве агентов биологического контроля, что позволяет снижать численность вредителей. Несколько видов рода Urophora используются для борьбы с сорняками, уничтожающими пастбища, такими как звездчатка и яснотка, однако их эффективность вызывает сомнения. Urophora sirunaseva производит личинок, окукливающихся в древесной галле внутри цветка и нарушающих образование семян. Chaetorellia acrolophi является эффективным агентом биоконтроля против яснотки. Chaetorellia australis и Chaetorellia succinea откладывают яйца в семенные головки звездчатки, где их личинки потребляют семена и завязи цветков. Поскольку экономически важные тефритовые плодовые мухи распространены по всему миру, существуют обширные сети исследователей, несколько международных симпозиумов и интенсивная деятельность по различным направлениям – от экологии до молекулярной биологии (База данных исследователей тефритид). Методы борьбы с вредителями, применяемые к тефритовым мухам, включают опрыскивание обычными пестицидами, однако из-за негативного воздействия этих пестицидов используются новые, менее агрессивные и более целенаправленные методы борьбы с вредителями, такие как токсичные приманки, метод уничтожения самцов с использованием специфических феромонов-аттрактантов в токсичных приманках или массовый отлов, а также стерилизация насекомых в рамках комплексной системы защиты растений.

Tephritid fruit flies are of major economic importance in agriculture. Some have negative effects, some positive. Various species of fruit flies cause damage to fruit and other plant crops. The genus Bactrocera is of worldwide notoriety for its destructive impact on agriculture. The olive fruit fly (B. oleae), for example, feeds on only one plant: the wild or commercially cultivated olive, Olea europaea. It has the capacity to ruin 100% of an olive crop by damaging the fruit. Bactrocera dorsalis is another highly invasive pest species that damages tropical fruit, vegetable, and nut crops. Euleia heraclei is a pest of celery and parsnips. The genus Anastrepha includes several important pests, notably A. grandis, A. ludens (Mexican fruit fly), A. obliqua, and A. suspensa. Other pests are Strauzia longipennis, a pest of sunflowers and Rhagoletis mendax, a pest of blueberries. Another notorious agricultural pest is the Mediterranean fruit fly or Medfly, Ceratitis capitata, which is responsible for millions of dollars' worth in expenses by countries for control and eradication efforts, in addition to costs of damage to fruit crops. Similarly, the Queensland fruit fly (Bactrocera tryoni) is responsible for more than $28.5 million in damage to Australian fruit crops a year. This species lays eggs in a wide variety of unripe fruit hosts, causing them to rot prior to ripening. Some fruit flies are used as agents of biological control, thereby reducing the populations of pest species. Several species of the genus Urophora are used as control agents against rangeland destroying noxious weeds such as starthistles and knapweeds, but their effectiveness is questionable. Urophora sirunaseva produces larvae that pupate within a woody gall within the flower and disrupt seed production. Chaetorellia acrolophi is an effective biocontrol agent against knapweeds Chaetorellia australis and Chaetorellia succinea, deposit eggs into the starthistle seedheads, where their larvae consume the seeds and flower ovaries. Since economically important tephritid fruit flies exist worldwide, vast networks of researchers, several international symposia, and intensive activities on various subjects extend from ecology to molecular biology (Tephritid Workers Database). Pest management techniques applied to tephritid include the use of cover sprays with conventional pesticides, however, due to deleterious impact of these pesticides, new, less impactful and more targeted pest control techniques have been used, such as toxic food baits, male annihilation technique using specific male attractant parapheromones in toxic baits or mass trapping, or even sterile insect technique as part of integrated pest management.

Идентификация

Ричард Х. Фут, П. Л. Бланк, Аллен Л. Норрбом, 1993 Руководство по плодовым мухам (Diptera: Tephritidae) Америки к северу от Мексики. Издательство Корнеллского университета (Comstock Publishing). Мерц, Б. 1994. Diptera Tephritidae. Insecta Helvetica Fauna 10: 1–198. Уайт, И. М. 1988. Тефритовые мухи. Diptera: Tephritidae. Уайт И. М. и Элсон-Харрис М. М. 1994. Плодовые мухи, имеющие экономическое значение: их идентификация и биономия. 2-е изд. Международный институт энтомологии, Лондон. Р. А. И. Дрю и Мередит С. Ромиг. Тропические плодовые мухи Юго-Восточной Азии (Tephritidae: Dacinae). CABI.

Хендель, 1914. Die Gattungen der Bohrfliegen. Wein. Entomol. Ztg. 33: 73–98. Ключи к родам мира. Устарели, но остаются единственной мировой монографией. Хендель, Ф., 1927. Trypetidae. В: Линднер, Э. (ред.). Die Fliegen der Paläarktischen Region 5, 49, 1–221. Ключи к палеарктическим видам, но требуют пересмотра (на немецком языке). Сегю, Э. (1934) Diptères: Brachycères. II. Muscidae acalypterae, Scatophagidae. Париж: Éditions Faune de France 28. virtuelle numérique.

Рихтер, В. А. Семейство Conopidae в Bei-Bienko, Г. Я., 1988. Определитель насекомых европейской части СССР. Том 5 (Diptera). Часть 2. Английское издание. Ключи к палеарктическим видам, но требуют пересмотра.