Введение
Виды насекомых
Лесной шелкопряд (Malacosoma disstria) – это мотылёк, обитающий по всей Северной Америке, особенно в восточных регионах. В отличие от родственных видов, строящих палатки, личинки лесного шелкопряда не сооружают палатки, а скорее плетут шелковистый лист, на котором они собираются во время линьки. Они также оставляют шелковые нити, перемещаясь по ветвям и путешествуя группами по этим содержащим феромоны шелковым тропам. Гусеницы – социальные насекомые, они перемещаются вместе для питания и собираются в группы во время отдыха. По мере роста гусениц групповое поведение ослабевает, так что к пятому возрасту (линьке) гусеницы питаются и отдыхают поодиночке. Взрослые мотыльки этого вида предпочитают откладывать яйца летом на дубе, ликвидамбаре, тупело, осине и сахарном клёне. Самки откладывают яйца группами до 300 штук, приклеивая их к веточкам и покрывая клееобразным веществом – спумалином, которое предотвращает их высыхание и замерзание. Яйца вылупляются следующей весной. Личинки можно встретить, питающимися многими другими видами лиственных деревьев и кустарников. Вспышки высокой численности обычно повторяются с достаточно регулярными интервалами, примерно раз в десятилетие, и длятся два-три года, в течение которых деревья и кустарники могут быть почти полностью лишены листвы. Большинство растений восстанавливают потерянные листья без необратимых повреждений. Гусеницы чёрные, тёмно-коричневые или серые, с широкими продольными синими полосами и тонкими жёлтыми полосами, идущими вдоль боков. На задней части каждого сегмента брюшка имеется белое пятно, расширяющееся к головному концу. Бока частично покрыты длинными щетинками, похожими на мех.
Биология
Лесная гусеница-мотыльница ночная, она начинает лёт вскоре после наступления темноты и возвращается на отдых перед рассветом. Неизвестно, на какое расстояние может лететь самка, несущая яйца, но есть одно достоверное сообщение о том, как представители этого вида преодолевали сотни километров при помощи необычайно сильного ветра. Шелковые дорожки, обильно насыщенные феромонами, выделяемыми другими членами колонии, стимулируют личинок к передвижению, а тесное соседство с другими членами колонии вызывает у них состояние покоя. Это свидетельствует о наличии социальных сигналов, используемых для повышения эффективности передвижения каждой отдельной личинки. Окукливание происходит после того, как гусеницы достигают порогового размера, который достигается быстрее при совместном поиске пищи в группах. Это особенно важно, поскольку задержка развития до достижения порогового размера увеличивает риск быть съеденными хищниками и столкнуться с нехваткой корма. Однако, по мере перехода личинок на более поздние стадии развития, они становятся всё более независимыми, и к пятой личиночной стадии редко образуют скопления. Это онтогенетическое изменение в стайности обусловлено увеличением затрат на поддержание группировки, связанных с изменениями в отношении хищничества, терморегуляции, производства шёлка и поиска пищи.
Терморегуляция
Лесные палатки – эктотермы, поэтому они зависят от источников тепла из окружающей среды для повышения температуры своего тела. Для этого они греются группами, извлекая выгоду из групповой терморегуляции. Повышение температуры тела необходимо для увеличения скорости метаболизма, необходимого для передвижения и переработки пищи, поэтому эффективная терморегуляция способствует ускорению развития. С возрастом конкуренция за пищу становится всё более значимой, особенно при дефиците ресурсов. Объединение в группы снижает скорость роста из-за уменьшения потребления пищи, поэтому онтогенетические изменения в сторону большей подвижности и независимости можно рассматривать как закономерные соотношения между гусеницами и источниками пищи, эволюционировавшие для повышения эффективности индивидуального поиска пищи на более поздних стадиях. Кроме того, производство шёлка обходится дороже для личинок на ранних стадиях развития, поэтому группировка выгодна на начальных этапах. По мере развития гусеницы уменьшают использование общего шёлка. Чтобы занять позицию для спаривания, самец движется назад и изгибает брюшко в сторону самки, направляя кончик к её бурсе копулятрикс. Наблюдается значительная положительная корреляция между размерами тела спаривающихся особей, что указывает на неслучайность выбора партнёра по размеру, вероятно, из-за конкуренции самцов за более крупных самок. Независимо от причины, высокая плотность популяции приводит к циклической динамике, характеризующейся максимальной плодовитостью при пиковой численности и снижением плодовитости в течение нескольких поколений в период спада. При низкой плотности популяции мотыльки спариваются высоко над землей, в кронах деревьев. Потомство зимует внутри яиц. Несмотря на устойчивость к холоду, они восприимчивы к замораживанию при экстремально низких температурах, при этом риск смертности меняется в зависимости от сезона, температуры и физиологического состояния.
Хищничество
Индивидуальный риск ниже в больших группах из-за коллективной защиты от хищников, эффекта разбавления и теории эгоистичного стада. Все эти эффекты обеспечивают дополнительную защиту для особей, находящихся в центре группы. Чтобы компенсировать заметность группы, гусеницы минимизируют движения, снижая вероятность обнаружения их беспозвоночными хищниками. Это поведение связано с затратами, поскольку уменьшает избирательность отдельных гусениц в отношении источников пищи, так как они не могут активно искать более качественные источники. Поведение группировки гусениц меняется в зависимости от источника пищи: на менее благоприятных источниках группы гусениц склонны к распаду, что потенциально увеличивает риск хищничества. Онтогенетические изменения у гусениц снижают риск хищничества, и, как следствие, преимущества группового питания, связанные с риском хищничества, со временем уменьшаются. Более того, группировка на поздних стадиях развития имеет дополнительный риск – повышенную вероятность передачи патогенов. Мэриленд и Нью-Йорк (штат). *Furia crustosa* теперь классифицируется как синоним *Furia gastropachae*. Этот вид грибка редко заражает виды, не относящиеся к роду *Malacosoma*. В 2002 году споры покоя были обнаружены даже внутри трупов, зараженных другими спорами покоя – явление, ранее не наблюдаемое у Entomophthorales. Это позволяет грибу запускать циклы вторичного заражения посредством конидий. Кроме того, заражение хозяина спорами покоя было наиболее высоким при умеренном уровне влажности почвы. Заражение личинок четвертого возраста спорами и конидиями покоя достигало максимума при более низких температурах (от 10 до 20°C).
Вспышки
Гусеницы считаются проблемой, когда популяция личинок резко возрастает весной. Они могут полностью объесть листву дерева. Обычно деревья восстанавливаются, отращивая новую листву в течение месяца и возобновляя фотосинтез. В большинстве случаев деревьям наносится незначительный и непродолжительный ущерб, однако потеря листвы считается неприятным неудобством. В редких случаях, когда заражение длится три года и более, уровень смертности деревьев может стать значительным. Многочисленные вспышки в Северном Онтарио (Канада) в 1990-х годах привели к более чем шести годам подряд обезлиствания осины в некоторых районах. Одна вспышка в северной части штата Нью-Йорк и Вермонт началась в 2002 году, к 2005 году было обезлиствено 650 000 акров (2600 км²) в Нью-Йорке и 230 000 акров (930 км²) в Вермонте. Вспышки лесного шелкопряда обычно повторяются с достаточно регулярными интервалами, примерно каждые десять лет, хотя точный интервал несколько варьируется в зависимости от времени и места. Вспышки обычно длятся от двух до четырех лет. Хотя ареал распространения насекомого довольно широк, площадь, на которой десятилетние циклы вспышек синхронизированы (то есть колеблются в одной фазе), существенно различается. Циклы вспышек более сильно синхронизированы в восточной Канаде, чем в западной Канаде. Когда пространственно разделенные популяции синхронизированы по фазе, считается, что это происходит в результате процесса вовлечения, то есть синхронизации циркадных ритмов с внешней средой. Причина циклов вспышек неизвестна. Существует множество естественных факторов смертности, которые могут быть ответственны за колебания численности популяции, включая паразитоидов, хищников, голод, болезни и неблагоприятные погодные условия. Большинство заражений ослабевают через год или два в результате сочетания этих факторов. Наиболее распространенными паразитоидами, связанными со снижением численности популяции, являются мухи из семейств Tachinidae и Sarcophagidae.