Введение

Вымерший подкласс безчелюстных рыб.

Heterostraci (от древнегреческого ἕτερος + ὄστρακον — «те [с] другой раковиной») — вымерший подкласс птераспидоморф, относящийся к классу остракодерм, безчелюстных позвоночных, обитавших преимущественно в морской и эстуарной среде. Гетеростраки существовали от середины ордовикского периода до конца девонского периода.

Описание и анатомия

Гетеростраканы отличались от других палеозойских агнатов как расположением, так и гистологией их чешуи. У большинства гетеростраканов имелось два щита – большой спинной и большой брюшной, а по бокам тела располагались ряды чешуи, узор которых варьировался в зависимости от группы. У некоторых примитивных форм, таких как Lepidaspis, спинной и брюшной щиты состояли из мозаики мелкой чешуи. Однако у большинства других известных форм эта мелкая чешуя срасталась, образуя щитовые пластины. Чешуя гетеростраканов гистологически отличается от чешуи других позвоночных, имея трехслойную структуру, состоящую из дентина и аспидина – бесклеточной костной ткани, уникальной для представителей этого класса и телодонтов. Средний слой был пронизан мелкими полостями, называемыми "канцелла". Как и у многих групп агнатов, у гетеростраканов не было плавников, кроме хвостового. У некоторых птераспид, особенно у псаммостеидов, концы жаберных пластин (пластин, покрывавших жабры) вытянуты в виде крыловидных выростов.

Таксономия

Гетеростраки делятся на несколько отрядов, включая два наиболее разнообразных – Cyathaspidiformes («Щиты-чаши») и Pteraspidiformes («Щиты-крылья»), а также Cardipeltida, Corvaspidida, Tolypelepidida, Tesseraspidida и Traquairaspidiformes. Преимущественно силурийский отряд Tolypelepidida (наиболее известный представитель – Athenaegis) рассматривается как сестринская группа к циатаспидам и птераспидам, в то время как раннедевонский Lepidaspis имеет неопределённое положение (incertae sedis), предположительно близкое к исходным базальным формам.

Киата аспидиформ

Cyathaspidiformes подразделяется на две основные подгруппы: Amphiaspidida раннего девона Сибири (то есть Amphiaspis, Gabreyaspis и Edaphaspis, объединенные вместе с их близким видом Ctenaspis из Канады), и Cyathaspidida (то есть Cyathaspis, Poraspis и Anglaspis), объединенные вместе с их близким видом Nahanbiaspis.

Птераспидиформные

Pteraspidiformes разделяется на пять семейств, четыре из которых – Anchipteraspididae, Gigantaspididae, Pteraspididae и Protaspididae – являются монофилетическими. Семейство Protopteraspididae недавно было признано парафилетическим внутри Pteraspidiformes и, следовательно, более не считается валидным, а Psammosteidae теперь рассматривается как отдельный субтаксон в Pteraspidiformes, "Psammosteida", будучи сестринским таксоном к самому базальному семейству, Anchipteraspidae. Семейства Pteraspididae, Gigantaspididae и Protaspididae, в свою очередь, формируют подотряд Pteraspidoidei, с различными родами из Protopteraspididae в качестве родственных таксонов.

Филогения

По мотивам работы Микко Хаарамо.