Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Семья амфибий
Family of amphibians
Стеклянные лягушки относятся к семейству амфибий Centrolenidae (порядка Anura), обитающему в тропических лесах Центральной Америки. Общая окраска большинства стеклянных лягушек преимущественно лаймово-зелёная, а кожа брюшной полости у некоторых представителей этого семейства прозрачная и полупрозрачная, что и дало лягушке её общее название. Внутренние органы, включая сердце, печень и желудочно-кишечный тракт, видны сквозь кожу. Когда они активны, их кровь делает их заметными; когда спят, большая часть крови скрывается в печени, маскируя их. Стеклянные лягушки – древесные, живут преимущественно на деревьях, питаются мелкими насекомыми и выходят наружу только в период размножения. Их прозрачность эффективно маскирует их во время сна на зелёном листе, что для них характерно. Стеклянные лягушки произошли из Южной Америки и неоднократно расселялись в Центральную Америку. Эволюция признаков представляется сложной, с множественными приобретениями и/или утратами плечевых шипов, уменьшением перепонок между пальцами и полной прозрачностью брюшной стенки. Таксономическая классификация стеклянных лягушек была проблемной. В 1991 году, после масштабного пересмотра видов и таксономических признаков, герпетологи Педро Руис Карранса и Джон Д. Линч опубликовали предложение по таксономической классификации Centrolenidae, основанное на кладистических принципах и определении монофилетических групп. Эта работа стала первой в серии публикаций о стеклянных лягушках из Колумбии, в результате которых они описали почти 50 видов. Род Centrolene был предложен для включения видов с плечевым шипом у взрослых самцов, а род Hyalinobatrachium – для видов с луковичной печенью, а также для видов с базальными перепонками между внешними пальцами (часть прежней группы видов Cochranella ocellata). Четыре рода (Centrolene, Cochranella, Hyalinobatrachium, Nymphargus) оказались поли- или парафилетическими, что сближает их (и их сестринский таксон, семейство Allophrynidae) с семейством Leptodactylidae. Монофилия Centrolenidae подтверждается морфологическими и поведенческими признаками, включая: 1) наличие расширенного отростка на медиальной стороне третьего пястного костя (явно уникальная синапоморфия); 2) вентральное начало мышцы flexor teres digiti III относительно мышцы transversi metacarpi I; 3) Т-образные концевые фаланги; 4) экзотрофные, лотические, роющие/фоссориальные головастики с червеобразным телом и спинными С-образными глазами, живущие, зарывшись в опавшие листья в стоячих или проточных водоемах; и 5) кладки яиц, откладываемые вне воды на растительности или скалах над стоячими или проточными водоемами. Несколько молекулярных синапоморфий также подтверждают монофилию клады.
The glass frogs belong to the amphibian family Centrolenidae (order Anura), native to the Central American Rainforests. The general background coloration of most glass frogs is primarily lime green, the abdominal skin of some members of this family is transparent and translucent, giving the glass frog its common name. The internal viscera, including the heart, liver, and gastrointestinal tract, are visible through the skin. When active their blood makes them visible; when sleeping most of the blood is concealed in the liver, hiding them. Glass frogs are arboreal, living mainly in trees, feeding on small insects and only coming out for mating season. Their transparency conceals them very effectively when sleeping on a green leaf, as they habitually do.) Glass frogs originated in South America and dispersed multiple times into Central America. Character evolution seems to be complex, with multiple gains and/or losses of humeral spines, reduced hand webbing, and complete ventral transparency. The taxonomical classification of the glass frogs has been problematic. In 1991, after a major revision of the species and taxonomic characters, the herpetologists Pedro Ruiz Carranza and John D. Lynch published a proposal for a taxonomic classification of the Centrolenidae based on cladistic principles and defining monophyletic groups. That paper was the first of a series of contributions dealing with the glass frogs from Colombia that led them to describe almost 50 species of glass frogs. The genus Centrolene was proposed to include the species with a humeral spine in adult males, and the genus Hyalinobatrachium to include the species with a bulbous liver. for the species with basal webbing among outer fingers (part of the previous Cochranella ocellata species group). Four genera (Centrolene, Cochranella, Hyalinobatrachium, Nymphargus) have been shown to be poly or paraphyletic have placed them (and their sister taxon, the family Allophrynidae) closer to the family Leptodactylidae. The monophyly of Centrolenidae is supported by morphological and behavioral characters, including: 1) presence of a dilated process on the medial side of the third metacarpal (an apparently unique synapomorphy); 2) ventral origin of the musculus flexor teres digiti III relative to the musculus transversi metacarpi I; 3) terminal phalanges T shaped; 4) exotroph, lotic, burrower/fossorial tadpoles with a vermiform body and dorsal C shaped eyes, that live buried within leaf packs in still or flowing water systems; and 5) eggs clutches deposited outside of water on vegetation or rocks above still or flowing water systems. Several molecular synapomorphies also support the monophyly of the clade.
Камуфляж
Эволюционное преимущество частично прозрачной кожи и непрозрачной спины оставалось загадкой, поскольку это не казалось эффективным камуфляжем. Было обнаружено, что цвет тела лягушки незначительно меняется на фоне более темной или светлой листвы, но ноги были более полупрозрачными и, следовательно, меняли свою яркость. Прижимая полупрозрачные ноги к телу, лягушка смягчает свои контуры, уменьшая градиент яркости от листа к ногам и от ног к телу, что делает очертания менее заметными. Это явление камуфляжа, при котором края лягушки размываются, чтобы соответствовать относительной яркости окружающей среды, называется диффузией краев. Исследователи-герпетологи изучают преимущества и недостатки прозрачности у стеклянных лягушек и установили, что прозрачность дает больше преимуществ, чем обычные изменения цвета кожи за счет ограниченного количества пигментов. Эксперименты с компьютерной графикой и желатиновыми моделями непрозрачных и полупрозрачных лягушек показали, что полупрозрачные лягушки менее заметны и на них значительно реже нападают птицы. Фотографии лягушек были сделаны как ночью, так и днем, и результаты показали, что днем и ночью лягушек практически не видно на листьях. В 2022 году было обнаружено, что эти лягушки способны скрывать концентрированные в печени красные кровяные клетки, увеличивая прозрачность в моменты уязвимости. В то время как у большинства животных (включая людей) это привело бы к массивному свертыванию крови, стеклянные лягушки способны регулировать расположение, плотность и упаковку красных кровяных клеток без свертывания. Эти открытия могут способствовать углублению медицинских знаний об опасности образования тромбов.
The evolutionary advantage of a partly clear skin and an opaque back was a mystery, as it did not seem to be effective as camouflage. It was found that the colour of the frog's body changed little against darker or lighter foliage, but the legs were more translucent and consequently changed in brightness. By resting with the translucent legs surrounding the body, the frog's edge appears softer, with less brightness gradient from the leaf to the legs and from the legs to the body, making the outline less noticeable. This camouflage phenomenon, in which the frog's edges are softened to match the relative brightness of its surroundings, is referred to as edge diffusion. Herpetology researchers study the pros and cons of transparency in glass frogs, it was established that the transparency offers more than regular color changes in the skin itself through limited pigments. Experiments with computer generated images and gelatine models of opaque and translucent frogs found that the translucent frogs were less visible, and were attacked by birds significantly less often. Photographs of the frogs were taken both at nighttime and during the day, results showed little to no visibility of the frogs on any leaves in the daytime or nighttime. It was found in 2022 that these frogs have the ability to conceal red blood cells concentrated inside their livers, increasing transparency when they are vulnerable. While this would cause massive clotting in most animals (including humans), glass frogs are able to regulate the location, density, and packing of red cells without clotting. The findings could advance medical understanding of dangerous blood clotting.
Характеристики
Стеклянные лягушки обычно небольшие, их длина варьируется от 1 до 4 см. Они имеют светло-зеленый цвет на большей части тела, за исключением кожи на нижней поверхности тела и ног, которая прозрачная или полупрозрачная. Исследование находящегося под угрозой исчезновения вида стеклянной лягушки, обнаруженного в Перу, в сравнении с видом N. mixomaculatus, выявило следующие особенности: отсутствие плечевого отростка, отсутствие перепонок между пальцами II и III, первый палец короче второго, отсутствие зубов на сошнике, отсутствие бугорков или складок на локтевых и предплюсневых костях, отсутствие белого пигмента в висцеральной и печеночной брюшине, а также отличия в окраске и пятнах.
Glass frogs are generally small, ranging from in length. They appear light green in color over most of their bodies, except for the skin along the lower surface of the body and legs, which are transparent or translucent. An endangered species of glass frog found in Peru was compared to the N. mixomaculatus species and the following results were recorded: no humeral spine, no webbed fingers between II and III, finger I shorter than II, no vomerine teeth, no ulnar and tarsal tubercles or folds, no white pigment in the visceral or hepatic peritonea, and differing coloration and spots.
Парение
Совокупление начинается с крика самца древесной лягушки, который сидит либо на нижней, либо на верхней стороне листа над кромкой озера или ручья. Как только самка отвечает на призыв самца, начинается спаривание на листе в позиции амплексуса, при которой самец обхватывает самку передними конечностями и прикрепляется к ее спине. После завершения процесса спаривания самка откладывает яйца на лист, прежде чем уплыть, оставляя самца защищать только что отложенную кладку от хищников.
Mating begins by the call of a male tree frog, who is perched either on the underside or top of a leaf over a lake edge or a stream. Once a female has responded to the male's call, mating begins on the leaf in the amplexus physical position, in which the male wraps his arms around the female and attaches himself to her back. Once the physical mating process has concluded, the female produces her eggs onto the leaf before departing, leaving the male to defend the newly laid eggs against predators.
Распространение
Centrolenidae – это разнообразное семейство, распространенное от южной Мексики до Панамы, а также вдоль Анд от Венесуэлы и острова Тобаго до Боливии. Некоторые виды встречаются в бассейнах рек Амазонки и Ориноко, регионе Гвианского нагорья, юго-восточной Бразилии и северной Аргентины. Основными угрозами для них являются вырубка лесов, инвазивные виды, загрязнение окружающей среды, потеря среды обитания и незаконная торговля домашними животными. Все эти угрозы привели к сокращению численности популяции этих видов.
The Centrolenidae are a diverse family, distributed from southern Mexico to Panama, and through the Andes from Venezuela and the island of Tobago to Bolivia, with some species in the Amazon and Orinoco River basins, the Guiana Shield region, southeastern Brazil, and northern Argentina. The biggest threats they have are deforestation, invasive species, pollution, habitat loss and illegal pet trade. These many threats have led to a decline in the population of this species.
Биология
Стеклянные лягушки преимущественно древесные. Они обитают вдоль рек и ручьев в период размножения и особенно разнообразны в горных облачных лесах Центральной и Южной Америки, хотя некоторые виды встречаются также в тропических лесах Амазонии и Чоко, а также в полулиственных лесах. Стеклянные лягушки вида Hyalinobatrachium valerioi – хищники, основу их рациона составляют мелкие насекомые, такие как сверчки, мотыльки, мухи, пауки и другие мелкие лягушки. Яйца обычно откладываются на листья деревьев или кустарников, нависающих над проточной водой горных ручьев, речек и небольших рек. Один из видов откладывает яйца на камнях вблизи водопадов. Способ откладывания яиц на листья варьируется у разных видов. Самцы обычно издают брачные крики с листьев рядом со своими клатками яиц. Эти яйца менее уязвимы для хищников, чем те, что отложены в воде, но подвержены воздействию паразитических личинок некоторых видов мух. У некоторых стеклянных лягушек проявляется родительская забота: у многих видов самки вынашивают яйца в течение ночи после оплодотворения, что повышает их выживаемость, а у почти трети видов самцы охраняют кладку в течение значительно более длительного времени. После вылупления головастики падают в воду. Головастики имеют удлиненное тело с мощным хвостом и низкими плавниками, приспособленными для быстрого течения. Вне сезона размножения некоторые виды живут в кронах деревьев. Большинство земноводных используют кожное дыхание, то есть процесс дыхания через кожу. Ввиду важности кожи, земноводные очень чувствительны к веществам, проникающим через их проницаемый кожный покров; роговой слой является основным кожным барьером, который значительно тоньше, чем у других классов, таких как млекопитающие или птицы. Химические вещества и высокое содержание элементов в воде или дожде могут нарушить здоровье и даже привести к гибели лягушек.
Glass frogs are mostly arboreal. They live along rivers and streams during the breeding season, and are particularly diverse in montane cloud forests of Central and South America, although some species occur also in Amazon and Chocóan rainforest and semideciduous forests. Hyalinobatrachium valerioi glass frogs are carnivores, their diet mainly including small insects like crickets, moths, flies, spiders, and other smaller frogs. The eggs are usually deposited on the leaves of trees or shrubs hanging over the running water of mountain streams, creeks, and small rivers. One species leaves its eggs over stones close to waterfalls. The method of egg laying on the leaf varies between species. The males usually call from leaves close to their egg clutches. These eggs are less vulnerable to predators than those laid within water, but are affected by the parasitic maggots of some fly species. Some glass frogs show parental care: in many species, glass frog females brood their eggs during the night the eggs are fertilized, which improves the survival of the eggs, while in almost a third of species, glass frog males stay on guard for much longer periods. After they hatch, the tadpoles fall into the waters below. The tadpoles are elongated, with powerful tails and low fins, suited for fast flowing water. Outside of the breeding season, some species live in the canopy. The majority of amphibians use cutaneous respiration, or the process of breathing through the skin. Due to the importance of the skin, amphibians are very sensitive to what goes through their permeable skin, the stratum corneum is the main skin barrier which is much thinner than other classes such as mammals or birds. Chemicals and high amounts of elements in water or rainfall may disturb frogs’ health and possibly lives.