Чёрные мухи семейства Simuliidae: биология и экология

Введение

Семейство насекомых
чёрные мухи из семейства Simuliidae

Чёрная муха (иногда называемая буйвольной мошкой, индюшачьей мошкой или белыми носками) – это любое насекомое из семейства Simuliidae подряда Culicomorpha. Она близка к семействам Ceratopogonidae, Chironomidae и Thaumaleidae. На данный момент официально описано более 2200 видов чёрных мух, из которых 15 вымерли. Большинство чёрных мух питаются кровью млекопитающих, включая человека, хотя самцы питаются преимущественно нектаром. Обычно это небольшие, чёрные или серые насекомые с короткими ногами и усиками. Они часто доставляют людям беспокойство, и во многих штатах США существуют программы по снижению численности популяции чёрных мух. Они являются переносчиками ряда заболеваний, включая речную слепоту в Африке (Simulium damnosum и S. neavei) и в Америке (S. callidum и S. metallicum в Центральной Америке, S. ochraceum в Центральной и Южной Америке).

Экология

Яйца откладываются в проточной воде, а личинки прикрепляются к камням. Успешность размножения сильно зависит от загрязнения воды. Личинки используют крошечные крючки на концах брюшка, чтобы удерживаться на субстрате, применяя шелковые удерживающие нити и потоки для передвижения или фиксации. У них есть складчатые веера вокруг рта, также называемые «ротовые щётки». Веера расширяются во время питания, улавливая проплывающий детрит (мелкие органические частицы, водоросли и бактерии). Личинка соскребает улов с веера в рот каждые несколько секунд. Черные мухи зависят от лотических местообитаний для доставки пищи. Они окукливаются под водой, а затем выходят в виде летающих взрослых особей в воздушном пузыре. Во время вылупления они часто становятся добычей форели. Известно, что личинки некоторых южноафриканских видов являются форетическими на нимфах подёнок. Взрослые самцы питаются нектаром, а самки проявляют анавтогению и питаются кровью перед откладыванием яиц. Некоторые африканские виды могут перемещаться на расстояние до 64 км от мест размножения в воде в поисках пищи, в то время как другие виды имеют более ограниченный ареал. Разные виды предпочитают разные источники крови, что иногда отражается в их названии. Они питаются днем, особенно при слабом ветре. Черные мухи могут быть одновольтными или многовольтными, в зависимости от вида. Количество поколений, которое конкретный вредитель дает в год, как правило, коррелирует с интенсивностью мер по борьбе с этими вредителями. Исследования, проведенные в Университете Портсмута в 1986–1987 годах, показали, что виды Simulium создают сильно кислую среду в средней кишке. Эта кислая среда обеспечивает идеальные условия для бактерий, метаболизирующих целлюлозу. Насекомые не могут самостоятельно метаболизировать целлюлозу, но присутствие этих бактерий позволяет расщеплять целлюлозу на простые сахара. Это обеспечивает питание личинкам черных мух, а также бактериям. Эта симбиотическая связь указывает на специфическую адаптацию, поскольку пресные проточные ручьи не могли бы обеспечить растущую личинку достаточным питанием иным способом.

Eggs are laid in running water, and the larvae attach themselves to rocks. Breeding success is highly sensitive to water pollution. The larvae use tiny hooks at the ends of their abdomens to hold on to the substrate, using silk holdfasts and threads to move or hold their place. They have foldable fans surrounding their mouths, also termed "mouth brushes". The fans expand when feeding, catching passing debris (small organic particles, algae, and bacteria). The larva scrapes the fan's catch into its mouth every few seconds. Black flies depend on lotic habitats to bring food to them. They will pupate under water and then emerge in a bubble of air as flying adults. They are often preyed upon by trout during emergence. The larva of some South African species are known to be phoretic on mayfly nymphs. Adult males feed on nectar, while females exhibit anautogeny and feed on blood before laying eggs. Some species in Africa can range as far as 40 mile (64 km) from aquatic breeding sites in search of their blood meals, while other species have more limited ranges. Different species prefer different host sources for their blood meals, which is sometimes reflected in the common name for the species. They feed in the daytime, preferably when wind speeds are low. Black flies may be either univoltine or multivoltine, depending on the species. The number of generations a particular pest species has each year tends to correlate with the intensity of human efforts to control those pests. Work conducted at Portsmouth University in 1986–1987 indicates Simulium spp. create highly acidic conditions within their midguts. This acidic environment provides conditions ideally suited to bacteria that metabolise cellulose. Insects cannot metabolise cellulose independently, but the presence of these bacteria allows cellulose to be metabolised into basic sugars. This provides nutrition to the black fly larvae, as well as the bacteria. This symbiotic relationship indicates a specific adaptation, as fresh flowing streams could not provide sufficient nutrition to the growing larva in any other way.

Региональные последствия популяций черной мухи

В более влажных районах северных широт Северной Америки, включая части Канады, Новой Англии, север штата Нью-Йорк, Миннесоты и Верхнего полуострова Мичигана, популяции чёрных мух резко возрастают с конца апреля по июль, доставляя неудобства людям, занимающимся обычной деятельностью на открытом воздухе, такой как садоводство, катание на лодках, кемпинг и походы. Они также могут быть серьёзной проблемой в гористой местности. Чёрные мухи – настоящее бедствие для скота в Канаде, вызывая потерю веса у крупного рогатого скота и иногда приводя к гибели животных. В штате Пенсильвания действует крупнейшая в Северной Америке программа борьбы с чёрными мухами. Эта программа считается полезной как для качества жизни населения, так и для туристической отрасли штата. Бландфордская муха (Simulium posticatum) в Англии когда-то представляла проблему для общественного здравоохранения в районе Бландфорд-Форум, графство Дорсет, из-за своей многочисленности и болезненных поражений, вызываемых её укусами. В конечном итоге её удалось взять под контроль с помощью тщательно спланированных обработок препаратом Bacillus thuringiensis israelensis. В 2010 году летний всплеск укусов насекомых, вызванных бландфордской мухой, потребовал госпитализации многих пострадавших. Новозеландские «песчаные мухи» на самом деле являются чёрными мухами видов Austrosimulium australense и A. ungulatum. В некоторых частях Шотландии различные виды чёрных мух доставляют неприятности и кусают людей, в основном с мая по сентябрь. Они встречаются преимущественно в смешанных берёзовых и можжевеловых лесах, а также на более низких уровнях в сосновых лесах, вересковых пустошах и на пастбищах. Укусы чаще всего обнаруживаются на голове, шее и спине. Они также часто садятся на ноги и руки. В полуостровной Малайзии в ходе исследования 2016 года было обнаружено 35 видов чёрных мух на преимагинальной стадии, включая Simulium digrammicum, который считался локально вымершим.

Общественное здравоохранение

Только четыре рода в семействе Simuliidae – Simulium, Prosimulium, Austrosimulium и Cnephia – содержат виды, питающиеся кровью человека, хотя другие виды предпочитают питаться кровью других млекопитающих или птиц. Simulium, типовой род, является наиболее распространенным и переносчиком ряда заболеваний, включая речную слепоту. Взрослые особи могут расселяться на десятки или сотни миль от мест размножения в пресной проточной воде, используя собственные силы и подгоняемые преобладающими ветрами, что затрудняет борьбу с ними. Скопления мух могут сделать пребывание на открытом воздухе неприятным или невыносимым и негативно влиять на продуктивность животноводства. В XVIII веке в Центральной Европе печально известной вредительницей была муха Голубац (Simulium colombaschense). Даже не кусающие рои черных мух, состоящие из самцов или видов, не питающихся кровью человека или не нуждающихся в ней для откладки яиц, могут доставлять неудобства, проникая в естественные отверстия тела. Укусы поверхностные и совершаются путем растягивания кожи зубами на лабруме, а затем ее соскабливания мандибулами и максиллами, что приводит к разрезанию кожи и разрыву мелких капилляров. Питание облегчается мощным антикоагулянтом в слюне мух, который также частично обезболивает место укуса, снижая чувствительность хозяина и тем самым увеличивая время питания. Кусающие мухи активны только в дневное время и стремятся нацеливаться на участки с тонкой кожей, такие как затылок, уши и лодыжки. Укус может вызывать зуд, локальный отек и воспаление. Отек может быть значительным в зависимости от вида и индивидуальной иммунной реакции, а раздражение может сохраняться в течение нескольких недель. Интенсивное питание может вызвать "чернобыльную лихорадку" с головной болью, тошнотой, лихорадкой, увеличением лимфатических узлов и болью в суставах; эти симптомы, вероятно, являются реакцией на соединение из слюнных желез мух. Реже встречаются тяжелые аллергические реакции, требующие госпитализации. Репелленты обеспечивают некоторую защиту от укусов. Наиболее эффективны продукты, содержащие этилбутилацетиламинопропионат (IR3535), DEET (N,N диэтилметатолуамид) или пикаридин. Некоторые косметические продукты также показали эффективность и одобрены EPA для использования в качестве репеллентов (например, Skin So Soft). Однако, учитывая ограниченную эффективность репеллентов, для защиты от укусов необходимо принимать дополнительные меры, такие как избегание мест обитания мух, избегание пиковых периодов активности и ношение плотной одежды светлых тонов, включая рубашки с длинными рукавами, длинные брюки и шляпы. Когда черных мух много и их невозможно избежать, можно использовать сетку, закрывающую голову, например, "медовые шапочки", используемые пчеловодами.

Only four genera in the family Simuliidae, Simulium, Prosimulium, Austrosimulium, and Cnephia, contain species that feed on people, though other species prefer to feed on other mammals or on birds. Simulium, the type genus, is the most widespread and is a vector for several diseases, including river blindness. Mature adults can disperse tens or hundreds of miles from their breeding grounds in fresh flowing water, under their own power and assisted by prevailing winds, complicating control efforts. Swarming behavior can make outdoor activities unpleasant or intolerable, and can affect livestock production. During the 18th century, the "Golubatz fly" (Simulium colombaschense) was a notorious pest in central Europe. Even non biting clouds of black flies, whether composed of males or of species that do not feed on humans or do not require a blood meal before egg laying, can form a nuisance by swarming into orifices. Bites are shallow and accomplished by first stretching the skin using teeth on the labrum and then abrading it with the maxillae and mandibles, cutting the skin and rupturing its fine capillaries. Feeding is facilitated by a powerful anticoagulant in the flies' saliva, which also partially numbs the site of the bite, reducing the host's awareness of being bitten and thereby extending the flies' feeding time. Biting flies feed during daylight hours only and tend to zero in on areas of thinner skin, such as the nape of the neck or ears and ankles. Itching and localized swelling and inflammation sometimes result from a bite. Swelling can be quite pronounced depending on the species and the individual's immune response, and irritation may persist for weeks. Intense feeding can cause "black fly fever", with headache, nausea, fever, swollen lymph nodes, and aching joints; these symptoms are probably a reaction to a compound from the flies' salivary glands. Less common severe allergic reactions may require hospitalization. Repellents provide some protection against biting flies. Products containing the active ingredient ethyl butylacetylaminopropionate (IR3535), DEET (N,N diethyl meta toluamide), or picaridin are most effective. Some beauty products have been found effective, and their use as insect repellents have been approved by EPA (e. g., Skin So Soft). However, given the limited effectiveness of repellents, protecting oneself against biting flies requires taking additional measures, such as avoiding areas inhabited by the flies, avoiding peak biting times, and wearing heavy duty, light colored clothing, including long sleeve shirts, long pants and hats. When black flies are numerous and unavoidable, netting that covers the head, like the “bee bonnets” used by beekeepers, can provide protection.

Речная слепота

Черные мухи играют центральную роль в передаче паразитического нематода Onchocerca volvulus, вызывающего онхоцеркоз, или «речную слепоту». Они служат личиночным хозяином для нематоды и являются переносчиком, посредством которого распространяется заболевание. Паразит обитает на коже человека и передается черной мухе при ее питании.