Введение
Вымерший род эутерийных млекопитающих из Мадагаскара Автоматическая таксобокс. pngupright.image alt=Сломанная тазовая кость с заметным шипом рядом с ацетабулом, обозначенным 1, и гораздо меньший полный таз без такого шипа, обозначенный 2. Фотоподпись=(1) Правый аноним (больничная кость) Plesiorycteropus madagascariensis (Британский музей номер M 7085, голотип Myoryctes rapeto Forsyth Major, 1908) и (2) правый аноним европейской водной совы (Arvicola amphibius), для сравнения. Чарльз Ламбертон, имевший доступ к более крупной выборке для своего обзора рода в 1946 году, отметил существенное изменение, но не пытался дифференцировать несколько видов. Останки Plesiorycteropus были ошибочно идентифицированы как грызуны и приматы. Чарльз Эммануэль Форсайт Майор описал Myoryctes rapeto в 1908 году как "гигантскую субфоссильную крысу" на основе двух неопределенных костей (кости тазового тазобедренного сустава). В 1915 году общее название было заменено на Majoria, потому что Myoryctes был озабочен именем червя нематоды. Однако, согласно Макфи, инноминаты Маджории идентичны тем, которые присвоены Плезиориктеропу. Гийом Грандидье приписал хорошо сохранившуюся бедренную кость гигантскому родственнику ныне живущего воцовоца (Hypogeomys antimena), крупного грызуна, которого он назвал Hypogeomys boulei. Ламбертон определил эту бедренную кость как Plesiorycteropus и MacPhee согласились. Останки Majoria rapeto и Hypogeomys boulei находятся в верхнем конце диапазона размеров рода, что указывает на то, что они относятся к P. madagascariensis. и другой материал был ошибочно идентифицирован как карликовый лемур (Cheirogaleus).
Automatic taxobox
|fossil range=Holocene
|image=Myoryctes innominate. pngupright
|image alt=Broken pelvis bone with a distinct spike next to the acetabulum, labeled 1, and much smaller complete pelvis without such a spike, labeled 2. |image caption=(1) Right innominate (pelvic bone) of Plesiorycteropus madagascariensis (British Museum number M 7085, holotype of Myoryctes rapeto Forsyth Major, 1908) and (2) right innominate of a European water vole (Arvicola amphibius), for comparison
|taxon=Plesiorycteropus
|authority=Filhol, 1895
|subdivision ranks=Species
|subdivision=
Plesiorycteropus germainepetterae MacPhee, 1994
Plesiorycteropus madagascariensis Filhol, 1895
Synonyms: The generic name combines Ancient Greek plesio "near" with Orycteropus, the genus of the aardvark, and the specific name refers to Madagascar. Charles Lamberton, who had access to a larger sample for his 1946 review of the genus, noted substantial variation, but did not attempt to differentiate multiple species. Remains of Plesiorycteropus have been misidentified as rodents and primates. Charles Immanuel Forsyth Major described Myoryctes rapeto in 1908 as a "giant subfossil rat" on the basis of two innominate bones (pelvic bones). The generic name was replaced by Majoria in 1915, because Myoryctes was preoccupied by the name of a nematode worm. However, according to MacPhee, innominates of Majoria are identical to those assigned to Plesiorycteropus. Guillaume Grandidier assigned a well preserved femur (upper leg bone) to a gigantic relative of the living votsovotsa (Hypogeomys antimena), a large rodent, which he described as Hypogeomys boulei. Lamberton identified this femur as Plesiorycteropus and MacPhee concurred. Remains of both Majoria rapeto and Hypogeomys boulei fall at the upper end of the size range of the genus, indicating that they are referable to P. madagascariensis. and other material has been misidentified as of a dwarf lemur (Cheirogaleus).
Отношения
Фильхол классифицировал Plesiorycteropus как близкого к земляному свинье на основе морфологических сходств. В своем обзоре 1946 года Чарльз Ламбертон не смог предоставить окончательный распределение, смущенный различными сходствами, которые он видел с земляными кабанами, панголинами, броненосец и муравьеды. Он считал, что это, скорее всего, примитивный, изолированный член "Edentata", группа, в которую он включил земляных свиней, панголинов и Xenarthra (ленивые, броненосцы и муравьеды). Он отверг некоторые альтернативы, такие как близкое родство с земляными ящерами или возможность того, что материал, присвоенный Plesiorycteropus, на самом деле не представлял одного животного. Брайан Паттерсон, который пересмотрел тубулидентатов (порядок, единственным живым представителем которого является земляной свинья) в 1970-х годах, принял Plesiorycteropus в качестве члена группы, отвергая много сходств с панголинами и другими животными как конвергентные. Однако он поместил его в качестве единственного члена собственного подсемейства Plesiorycteropodinae ввиду его отличий от других тубулидентатов (подсемейство Orycteropodinae), и предположил, что он прибыл на Мадагаскар в эоценовом периоде, в то же время, как лемуры. Йоханнес Тевиссен, который критиковал некоторые аспекты классификации Паттерсона в 1985 году, также принял Plesiorycteropus как тубулидентат без комментариев. Рассматривая вклад Паттерсона и Тевисена в 1994 году, Росс Макфи обнаружил небольшую поддержку классификации Plesiorycteropus как тубулидентатов в их данных. Макфи использовал кладистический анализ эутерийцев, чтобы выяснить отношения рода, но обнаружил, что, хотя различные аналитические варианты поддерживали различные родства с земляными ящерами, гираксами, копытных (копытных млекопитающих) и даже липотифланами (шлюхи, родинки, ежи и союзники), не было убедительных доказательств, связывающих его с любой другой группой эутерийцев. Поэтому он создал отдельный орден для Plesiorycteropus, названный Bibymalagasia, утверждая, что было бы неприемлемо оставлять недавнего эутериана не назначенным ни к какому порядку, и что открытие большего количества материала или дальнейший анализ вряд ли продемонстрируют близкое родство Plesiorycteropus с любым другим порядком. Он считал возможным, но маловероятным, что несколько ископаемых таксонов, таких как Палеориктеропус и Лептоманис из палеогена Франции, в конечном итоге окажутся животными-малагазийцами. Различные анализы, опубликованные Робертом Ашером и его коллегами в 2003, 2005 и 2007 годах, основанные на морфологии в сочетании с данными о последовательности ДНК в некоторых анализах, дали разные оценки отношений Plesiorycteropus, некоторые помещают его в Afrotheria близко к земляным ящерам или Afrosoricida, но другие поддерживают отношения с ежом Erinaceus. Морфологическое исследование 2004 года Инес Хоровиц, сосредоточенное на вымерших южноамериканских копытных (таких как Notoungulata и Litopterna), поместило Plesiorycteropus среди тубулидентатов и ближе к вымершему родственнику земляных ящериц Myorycteropus, чем к Orycteropus. В исследовании 2013 года Майкл Бакли изучил сохраненные последовательности коллагена в костях Plesiorycteropus. Он обнаружил, что животное наиболее тесно связано с тенреками, семейством насекомоядных африотрических млекопитающих, эндемичных для Мадагаскара. Считается, что тенрексы диверсифицировались от общего предка, который жил 29-37 миллионов лет назад (Ma) после рассеивания из Африки через одно рейфтинговое событие. Анализ Бакли показал, что Plesiorycteropus и два исследованных члена подсемейства Tenrecinae образовали монофилетическую группу, в рамках более крупного клада, в котором золотые моль являются сестринской группой; он предположил, что Plesiorycteropus следует поместить в порядок Tenrecoidea вместе с тенреками, а также африканскими выдрами и золотыми молью (последние два отклонились от тенреков около 4753 млн лет назад).
Описание
Plesiorycteropus известен из ряда субоскопок костей, сравнимых с покрытием некоторых из малоизвестных субоскопок лемуров, таких как Daubentonia robusta. Материал включает в себя несколько черепов, у всех из которых отсутствуют кости лица, полные длинные кости, такие как бедренная и бедренная кости (кость верхней руки), и другие кости, но некоторые элементы все еще неизвестны, включая большую часть скелета руки и ноги. Нет оснований полагать, что он был похож на земляного кабана. На основе площади сечения бедренной кости Макфи рассчитал оценочную массу тела. Самая низкая оценка, основанная на сравнительных данных с броненосцами и панголинами, была для самой маленькой бедренной кости, которую он имел (относится к P. germainepetterae), а самая высокая оценка, основанная на сравнительных данных с кавиоморфными грызунами, была для самой большой доступной бедренной кости (P. madagascariensis); оценки с приматов оказались между этими крайностями. Макфи предпочитал более низкие оценки, потому что они были основаны на броненосцах, у которых бедренная кость похожа на бедренную кость Plesiorycteropus. С другой стороны, модель кавиоморфа дала лучшую оценку размера мозга у Plesiorycteropus. Любая из оценок делает его значительно больше, чем самый большой живущий тенрек, Tenrec ecaudatus, до более высоких оценок, это сделает его больше, чем любой существующий местный малагасийский млекопитающий. Это согласуется с тенденцией к тому, что более крупные представители поздней плейстоценовой и голоценовой фауны Мадагаскара и других мест подвергались большему риску вымирания.
Череп
Известно четыре черепа (три P. madagascariensis и один P. germainepetterae), каждый из которых поврежден. Всех не хватает передней (ростральной) части, а три сломаны примерно в одном месте (на параназальных полостях, в передней части черепа), что говорит о том, что передняя часть черепа была тоньше и более хрупкой, чем задняя часть, которая состоит из толстых костей. Макфи оценил максимальную длину черепа у P. madagascariensis в среднем на длину лобной кости у P. madagascariensis и на P. germainepetterae. Прочные носовые кости, сохранившиеся в одном экземпляре, наиболее широки спереди, что необычно для плацентарных, что также наблюдается у броненосцев, и также необычно плоские. Этмоидный лабиринт в носовой полости был большим, что говорит о том, что у Plesiorycteropus было хорошее обоняние. Гораздо большая часть носовой перегородки, которая отделяет левую и правую носовые полости, окаменела, чем обычно у других млекопитающих; Макфи смог найти подобное состояние только у ленивцев, у которых очень короткий нос. Слезная кость относительно большая. В ней находится один слезной канал, который открывается около шва между лобной и слезной костями, как у липотифлана. Рядом с этим отверстием находится небольшой туберкулёз (не присутствующий у земляных кабанов). Орбитальная полость, в которой находятся глаза, относительно коротка, как у панголинов и броненосцев. На швах между лобной и теменной костями у P. germainepetterae присутствует отдельный туберкул, но не у P. madagascariensis. У P. madagascariensis более широкий мозг и менее выраженное сужение между орбитами. похожие на многие другие тенрекоиды. Как и у панголинов и ксенартрансов, сверху видно мало плоскостопичной кости. Темпоральные линии на мозговой оболочке, которые закрепляют мышцы, расположены ниже в P. germainepetterae. Нашековой гребень, проекция на затылок, прямой у P. madagascariensis, но у P. germainepetterae он прерывается посередине, подобно ситуации у броненосцев и гираксов. В своих описаниях Plesiorycteropus Ламбертон и Паттерсон поставили различные интерпретации местоположения челюстной ямы, где челюсть (нижняя челюсть) соединяется с черепом. Макфи обнаружил проблемы с любой интерпретацией и предположил, что истинная челюстная яма была частью области, идентифицированной Ламбертоном как таковая, на стороне черепа мозга. Глубина у него маленькая и низкая, что говорит о том, что животное не способно сильно кусать. На задней части этой ямы находится псевдогленоидный процесс, который более заметен у P. germainepetterae. части петросала более развиты у P. madagascariensis.
Послечерепная часть
Известно 34 позвонка плезиориктеропа. У животного было по меньшей мере семь крестных и пять или шесть поясничных позвонков. Находка связанных хвостовых позвонков от основания хвоста, которые медленно уменьшаются в размерах только спереди и сзади, предполагает, что хвост был длинным. Нет никаких доказательств наличия дополнительных суставов между позвонками, которые характерны для ксенартрансов. В семи известных грудных позвонках суставы с межпозвоночными дисками имеют форму бобы и намного шире сбоку, чем сверху вниз. В задней грудной клетке и всех поясничных отростках в нейронной дуге присутствует продольный трансаркуальный канал. У плечевой кости, только предварительно отнесенной к Plesiorycteropus, есть акромион, процесс, присутствующий, но структура, вероятно, не такая большая, как у земляных кабанов или броненосцев. Было обнаружено шесть гумери; кость устойчива, а в дистальном (дальнем) конце присутствует энтепикондилярный отверстие. Есть три примера радиуса, компактной и массивной кости у Plesiorycteropus, которая напоминает радиус панголина. Три известных локтевых кости показывают, что олекрановый процесс в проксимальном (близком) конце хорошо развит, но дистальный конец узкий; морфология кости предполагает, что животное способно производить большую силу руками. Неименованное известно из семи примеров, но большинство из них довольно неполны. Он включает в себя узкий илий и длинный икиль. Ишиальная туберозность, узкий грубый кусок кости у большинства плацентарных, широка и гладкая у Plesiorycteropus. С 17 образцами, бедренная кость является наиболее хорошо представленной длинной костью. Он отличается длинной шеей, похожей только на гимнавр Эхиносорекс, согласно МакФи. Проекция, известная как третий трохантер, больше у P. madagascariensis. В отличие от броненосцев, голени и фибула не наклонены относительно друг друга, а примерно параллельны. Астрагал, известный по четырем примерам, широк и короткий и содержит уникально большой постромдиальный процесс. Среди немногих известных фаланг, проксимальная фаланг короче средней, а дистальные фаланги узкие и похожие на когти.
Экология, поведение и вымирание
+ Сборные сайты - Я с ума сошла. Сп. Амболисатра + Ампасамбазимба + Ампоза + Анджохибе + Анкево ? Ановаха + Анцирабе + Бело + Бемифани + Масинандрина + Сираве + Сокращения: ger. П. germainepetterae. : P. madagascariensis sp. : Plesiorycteropus, вид неизвестен Предние конечности Plesiorycteropus показывают специализацию на царапине, при которой передние ноги помещаются на подложку, когти вводятся в подложку, а затем передние ноги тянутся обратно к телу. Некоторые особенности позвоночника и тазового отдела позволяют предположить, что животное часто занимало вертикальную или сидячую позу. Животное, возможно, также могло подниматься, возможно, таким же образом, как гимнары и тенреки-муравьи, которые имеют маленькие глаза, как Plesiorycteropus. Вероятно, он был мирмекофагом, питался насекомыми, такими как муравьи и термиты, но, возможно, также ел другую мягкую пищу, и из-за своего небольшого размера, вероятно, не питался в термитных насыпях, как это делает земляной свинья. Макфи имел материал о Plesiorycteropus из двенадцати мест в центральной, западной и южной части Мадагаскара. Возможно, он и другие недавно вымершие млекопитающие Мадагаскара жили в водно-болотных угодьях и вблизи них. P. madagascariensis известен из мест по всему этому диапазону, но P. germainepetterae был определенно зарегистрирован только из центра; к нему также могут относиться небольшие кости из южных мест. Таким образом, эти два вида, по-видимому, имели широкий перекрывающийся диапазон. и одна кость была датирована радиоуглеродом примерно 2150 до настоящего времени (200 до н.э.). Его вымирание является несколько аномальным, поскольку другие недавно вымершие мадагасканские животные, такие как субфоссильные лемуры, малагасийские бегемоты, гигантская фосса и птицы-слоны, как правило, были больше и не исключительно насекомоядными; также некоторые виды с более специализированными диетами, такие как фаланук (Eupleres goudoti) и ай-ай (Daubentonia madagascariensis), выжили.
ger. : P. germainepetterae
mad. : P. madagascariensis
sp. : Plesiorycteropus, species uncertain
The forelimbs of Plesiorycteropus show specializations for scratch digging, in which the forefeet are placed against the substrate, the claws are entered into the substrate, and the forefeet are then drawn back against the body. Some aspects of the vertebral column and the pelvis suggest that the animal often assumed an erect, or sitting, posture. The animal may also have been capable of climbing, perhaps in a manner similar to gymnures and shrew tenrecs, which are small eyed like Plesiorycteropus. It was probably myrmecophagous, eating insects such as ants and termites, but may also have eaten other soft food, and because of its small size probably did not forage in termite mounds, as the aardvark does. MacPhee had material of Plesiorycteropus from twelve sites in central, western, and southern Madagascar. It and other recently extinct Madagascar mammals may have lived in and near wetlands. P. madagascariensis is known from sites throughout this range, but P. germainepetterae has only been definitely recorded from the center; small bones from southern sites may also belong to it. Thus, the two species apparently had widely overlapping ranges. and one bone has been radiocarbon dated to around 2150 Before Present (200 BCE). Its extinction is somewhat anomalous, as other recently extinct Madagascan animals—such as subfossil lemurs, Malagasy hippopotamuses, the giant fossa, and elephant birds—were generally larger and not exclusively insectivorous; also, some species with likely more specialized diets, such as the falanouc (Eupleres goudoti) and aye aye (Daubentonia madagascariensis), did survive.
Цитируемая литература
Али, Дж. Р. и Хубер, М. 2010 Биологическое разнообразие млекопитающих на Мадагаскаре, контролируемое океанскими течениями (требуется подписка). Природа 463:653656. Ашер, Р. Дж. 2007 год. Веб-база данных морфологии млекопитающих и повторный анализ филогенеза плаценты. Би-М-Си эволюционная биология, 7:108. Ашер, Р. Дж., Новачек, М. Дж. и Гейслер, Дж. Х. 2003. Отношения эндемичных африканских млекопитающих и их ископаемых родственников, основанные на морфологических и молекулярных данных (обязательна подписка). Журнал эволюции млекопитающих 10(12):131194. Ашер, Р. Дж., Эмри, Р. Дж. и Маккенна, М. К. 2005. Новый материал о Центетодоне (Статуисты, Липотифлы) и важность (пропавших) последовательностей ДНК в систематической палеонтологии (требуется подписка). Журнал палеонтологии позвоночных 25(4):911923. Бакли, М. 2013. Молекулярная филогенеза Plesiorycteropus переназначает вымерший вид млекопитающих "Bibymalagasia". PLoS ONE 8(3):e59614. Burney, D. A., Robinson, G. S. и Burney, L. P. 2003 года. Спорормиелла и поздние вымирания холоцена на Мадагаскаре Proceedings of the National Academy of Sciences 100(19):1080010805. Берни, Д. А., Берни, Л. П., Годфри, Л. Р., Юнгерс, В. Л., Гудман, С. М., Райт, Х. Т. и Джулл, А. Дж. Т. 2004. Хронология поздней доисторической Мадагаскара (обязательна подписка). Журнал эволюции человека 47 Берни, D. A. и Фланнери, Т. Ф. 2005. Пятьдесят тысячелетий катастрофических вымираний после контакта с людьми. Тенденции в экологии и эволюции 20(7):395401. Douady, C. J., Catzeflis, F., Kao, D. J., Springer, M. S. и Stanhope, M. J. 2002 год. Молекулярные доказательства монофилии Tenrecidae (Mammalia) и сроки колонизации Мадагаскара малагасийскими тенреками (требуется подписка). Молекулярная филогенетика и эволюция 22(3):357363. Эверсон, К. М., Соарималала, В., Гудман, С. М. и Олсон, Л. Э. 2016. Многочисленные локусы и полный таксономический отбор проб позволяют выяснить филогенезию и биогеографическую историю тенреков (Mammalia: Tenrecidae) и выявить более высокие показатели видообразования в влажных лесах Мадагаскара. Систематическая биология 65(5):890909. Майор Форсайт, разведчик. В 1908 году. Гигантская подкопная крыса из Мадагаскара, Myoryctes rapeto gen. et sp. (обязательна подписка). Геологический журнал (5): 97 98. Годфри, Л. Р., Аткинсон, М. и Семебон, Г. М. 2001. Спящий сокровище Пола Метюена: субфоссильные лемуры в зоологических коллекциях Университетского музея, Оксфорд (обязательна подписка). Американский журнал физической антропологии Suppl. 32:70 на 71. Гудман, С. 2009. Расчеты видов: Fosa (Cryptoprocta ferox) в Уилсоне, Д. и Миттермейере, Р. Руководство по мировым млекопитающим. Том 1: "Хрестоядные", издание "Линкс". Хоровиц, я. 2004 год. Систематика эутерийских млекопитающих и происхождение южноамериканских копытных животных, основанная на посткраниальной остеологии (требуется подписка). Бюллетень Музея естественной истории Карнеги 36:6379. Макфи, Р. Д. И. 1994. Морфология, адаптации и отношения Plesiorycteropus, и диагностика нового порядка эутерических млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 220:1214. Миттермейер, Р. А., Ганцхорн, Дж. У., Констант, В. Р., Глендер, К., Таттерсалл, И., Гроувз, К. П., Райлендс, А. Б., Хапк, А., Рацимбазафай, Дж., Мэр, М. И., Луис, Э. Э., Рэмплер, Й., Швицер, С. и Расолоарисон, Р. М. 2008. Разнообразие лемуров на Мадагаскаре (необходима подписка). Международный журнал приматологии 29 ((6): 1607 1656. Новак, Р. М. 1999. "Старейшие млекопитающие мира". Первый том. Издательство Университета Джона Хопкинса, 1936 г. Паттерсон, Б. 1975 год. Ископаемые земноводные (Mammalia: Tubulidentata). Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского университета 147:185237. Poux, C., Madsen, O., Glos, J., de Jong, W. W. и Vences, M.2008. Молекулярная филогенеза и время дивергенции малагасийских тенрек: влияние разделения данных и выборки таксонов на анализ датировки. BMC Эволюционная биология 8 ((1):102. Tabuce, R., Asher, R. J. и Lehmann, T. 2008. Afrotherian млекопитающие: обзор текущих данных (обязательна подписка). "Ссавцы" 72:214. Томас, О. 1915 год. Примечания о азиатских бамбуковых крысах (Rhizomys и т. д.). "Анналы и журнал естественной истории" (8) 16:5661.