Ореопитек: вымерший примат миоцена из Италии

Введение

Вымерший род гоминид из миоцена

Ореопитек (от греческого ὄρος, oros и πίθηκος, pithekos, что означает «горная обезьяна») — вымерший род гоминоидных приматов миоценовой эпохи, окаменелости которых обнаружены в современной Тоскане и Сардинии (Италия). Он существовал от девяти до семи миллионов лет назад в Тоско-Сардинской области, когда этот регион представлял собой изолированный остров в цепи островов, простиравшихся от Центральной Европы до Северной Африки, формируя будущую Средиземную морю. Ореопитек был одним из многих европейских иммигрантов, заселивших эту территорию в период перехода от валлезийского к турольскому веку, и одним из немногих гоминоидов, наряду с Сивапитеком в Азии, переживших так называемый валлезийский кризис. На сегодняшний день десятки особей обнаружены в тосканских местностях Монтебамболи, Монтемасси, Кастеани, Риболла и, особенно, в богатом ископаемыми лигнитовом руднике в бассейне Баччинелло, после открытия ювенильной мандибулы профессором Игино Кокки в лигнитовом руднике Монтебамболи в 1862 году. В 1890 году Джузеппе Ристори сообщил о почти дюжине новых образцов, включая верхнюю челюсть. В 1898 году Феличе Оттоленги описал левую нижнюю челюсть. В 1907 году Джузеппе Мерчаи сообщил о четырех верхних челюстях и нижней челюсти из шахты Гроссето в Риболле. В этот период не было единого мнения о том, является ли Ореопитек обезьяной или гоминидом. Начиная с 1949 года, швейцарский палеонтолог Йоханнес Хюрцелер начал повторно изучать известные материалы. В 1954, 1955, 1956 и 1958 годах он утверждал, что Ореопитек был истинным гоминином, основываясь на его премолярах, коротких челюстях и редуцированных клыках, которые в то время считались диагностическими признаками семейства гоминид. Эта гипотеза сразу же вызвала горячие споры среди его коллег-палеонтологов. Во время своих лекционных туров по миру его взгляды получили широкое освещение в прессе, часто представляясь как вызов дарвиновской теории происхождения человека от обезьян. После того, как Хюрцелера пригласили выступить с лекцией в Нью-Йорке в марте 1956 года, Фонд Веннера-Грена решил финансировать раскопки в Италии при сотрудничестве с итальянским палеонтологом Альберто Карло Бланком. 2 августа 1958 года взгляды Хюрцелера, казалось, подтвердились, когда он обнаружил полный скелет в Баччинелло, который в 1960 году он интерпретировал как двуногое существо, поскольку короткий таз был ближе к таковому у гоминид, чем у шимпанзе и горилл. Принадлежность Ореопитека к гоминидам оставалась спорной на протяжении десятилетий, пока новые анализы в 1990-х годах не подтвердили, что Ореопитек был непосредственно связан с Дриопитеком. Особенности черепа и зубов были объяснены как следствие островной изоляции. Эти новые данные подтвердили, что Ореопитек был двуногим, но также показали, что его своеобразная форма двуногости сильно отличалась от таковой у австралопитеков. Большой палец ноги образовывал угол в 100° с остальными пальцами, что позволяло стопе функционировать как штатив в вертикальном положении, но препятствовало развитию быстрой двуногой походки. Когда образовавшийся сухопутный мост нарушил изоляцию Тоско-Сардинской области, крупные хищники, такие как Махайродус и Метайлурус, появились среди нового поколения европейских иммигрантов, и Ореопитек столкнулся с быстрым вымиранием вместе с другими эндемичными родами. Ореопитек демонстрирует тесную связь с современными обезьянами по посткраниальным признакам и, в этом отношении, является самой современной миоценовой обезьяной ниже шеи, с наибольшим сходством с посткраниальными элементами Дриопитека, однако его зубная система адаптирована к листовой диете, и тесная связь остается неопределенной. Некоторые утверждают, что он является сестринским таксоном Cercopithecoidea или даже прямым предком человека, но обычно он помещается в собственное подсемейство в пределах Hominidae. Вместо этого его можно включить в то же подсемейство, что и Dryopithecus, возможно, как отдельное племя (Oreopithecini). Кладистический анализ Nyanzapithecus alesi относит Oreopithecus к проконсульскому подсемейству Nyanzapithecinae. Филогенетический анализ 2023 года показал тесную связь с гиббонами, хотя автор предположил, что это, вероятно, связано с похожим образом жизни, связанным с лазанием по деревьям, и сохранением плезиоморфий, а не с реальной близкой родственной связью, но предположил, что маловероятно, что Oreopithecus был членом Hominidae.

Oreopithecus (from the Greek [[wikt:ὄρος, oros and [[wikt:πίθηκος, pithekos, meaning "hill ape") is an extinct genus of hominoid primate from the Miocene epoch whose fossils have been found in today's Tuscany and Sardinia in Italy. It existed nine to seven million years ago in the Tusco Sardinian area when this region was an isolated island in a chain of islands stretching from central Europe to northern Africa in what was becoming the Mediterranean Sea. Oreopithecus was one of many European immigrants that settled this area in the Vallesian–Turolian transition and one of few hominoids, together with Sivapithecus in Asia, to survive the so called Vallesian Crisis. To date, dozens of individuals have been discovered at the Tuscan localities of Montebamboli, Montemassi, Casteani, Ribolla, and, most notably, in the fossil rich lignite mine in the Baccinello Basin, after the discovery of a juvenile mandible by Professor Igino Cocchi in a lignite mine at Montebamboli in 1862. In 1890, nearly a dozen new specimens were reported by Guiseppe Ristori, among them an upper jaw. In 1898, a left lower jaw was described by Felice Ottolenghi. In 1907, Giuseppe Merciai reported four maxillae and a lower jaw from the Grosseto mine at Ribolla. During this period there was no consensus whether Oreopithecus was a monkey or an ape. From 1949 onwards, Swiss paleontologist Johannes Hürzeler began to restudy the known material. In 1954, 1955, 1956 and 1958 he claimed Oreopithecus were a true hominin—based on its premolars, short jaws and reduced canines, at the time considered diagnostic of the hominin family. This hypothesis was immediately hotly discussed by his fellow palaeontologists. When he toured the world to give a series of lectures, his views generated an enormous press coverage, often being presented as a challenge to the Darwinian descent of man from apes. After Hürzeler was invited to give a lecture in New York in March 1956, the Wenner Gren Foundation decided to finance excavations in Italy, with the cooperation of the Italian paleontologist Alberto Carlo Blanc. On 2 August 1958, Hürzeler's views seemed to be confirmed when he discovered a complete skeleton in Baccinello, which in 1960 he interpreted as a biped because of the short pelvis was closer to those of hominins than those of chimpanzees and gorillas. Hominin affinities claimed for Oreopithecus remained controversial for decades until new analyses in the 1990s reasserted that Oreopithecus was directly related to Dryopithecus. The peculiar cranial and dental features were explained as consequences of insular isolation. This new evidence confirmed that Oreopithecus was bipedal but also revealed that its peculiar form of bipedalism was much different from that of Australopithecus. The hallux formed a 100° angle with the other toes, which enabled the foot to act as a tripod in erect posture, but prevented Oreopithecus from developing a fast bipedal stride. When a land bridge broke the isolation of the Tusco Sardinian area , large predators such as Machairodus and Metailurus were present among the new generation of European immigrants and Oreopithecus faced quick extinction together with other endemic genera. Oreopithecus shows strong links to modern apes in its postcranium and, in this respect, it is the most modern Miocene ape below the neck, with closest similarities to the postcranial elements of Dryopithecus, but its dentition is adapted to a leafy diet and a close link is uncertain. Others claim it to be either the sister taxon to Cercopithecoidea or an even direct human ancestor, but it is usually placed in its own subfamily within Hominidae. It could instead be added to the same subfamily as Dryopithecus, perhaps as a distinct tribe (Oreopithecini). A cladistic analysis of Nyanzapithecus alesi recovers Oreopithecus as a member of the proconsulid subfamily Nyanzapithecinae. A 2023 phylogenetic analysis suggested found a close relationship with gibbons, though the author suggested that this was likely due to having a similar climbing lifestyle and retained plesiomorphies, rather than a real close relationsip, but suggested that it was unlikely that Oreopithecus was a member of Hominidae.

Физические характеристики

Ориопитек Бамболий, по оценкам, весил около 8 кг. Он обладал относительно коротким рылом, приподнятыми носовыми костями, небольшим и шаровидным нейрокраниумом, вертикальной плоскостью глазниц и изящными костями лица. Наличие срезающих гребней на молярах указывает на диету, специализирующуюся на растительных листьях. Очень мощная нижняя челюсть, с большой площадью прикрепления для жевательной мышцы и сагиттальным гребнем для прикрепления височной мышцы, свидетельствует о сильном жевательном аппарате. Его зубы были небольшими относительно размеров тела. Отсутствие диастемы (промежутка) между вторым резцом и первым премоляром нижней челюсти указывает на то, что клыки Ориопитека были соразмерны с остальной зубной системой. У многих приматов небольшие клыки коррелируют со сниженной конкуренцией между самцами за доступ к самкам и меньшим половым диморфизмом.

Позиционное поведение

Его среда обитания, по-видимому, была болотистой, а не саванной или лесом. Постчерепная анатомия Ореопитека демонстрирует адаптации к древесному образу жизни с использованием подвесных движений. Функциональные признаки, связанные с подвесной локомоцией, включают широкую грудную клетку, короткий туловище, высокий межконечностный индекс, длинные и стройные пальцы, а также значительную подвижность практически во всех суставах. Его пальцы и руки, по-видимому, приспособлены к лазанию и раскачиванию. Его стопа описывалась как напоминающая стопу шимпанзе, но отличается от стоп современных приматов. У приматов обычная линия рычага стопы параллельна третьей пястной кости. У Ореопитека же боковые пястные кости постоянно разведены, в результате чего эта линия проходит между первой и второй пястными костями. Кроме того, форма предплюсны указывает на то, что нагрузка на стопу передавалась на медиальную сторону, а не на латеральную, как у других приматов. Пястные кости короткие и прямые, но имеют увеличенную латеральную ориентацию. Пропорции его стопы близки к необычным пропорциям гориллы и человека, но отличаются от пропорций, наблюдаемых у специализированных лазающих приматов. Отсутствие хищников и ограниченность пространства и ресурсов в островной среде обитания Ореопитека способствовали развитию локомоторной системы, оптимизированной для минимальных энергетических затрат, а не для скорости и подвижности.

Полукруговые каналы

Полукружные каналы внутреннего уха служат органом чувств, отвечающим за равновесие, и контролируют рефлекс стабилизации взгляда. Внутреннее ухо имеет три канала с каждой стороны головы, и каждый из шести каналов содержит мембранный проток, формирующий замкнутую цепь, заполненную эндолимфой. Волосковые клетки в слуховой ампуле протока улавливают возмущения эндолимфы, вызванные движением, которые регистрируются как вращательные движения головы. Они реагируют на колебания тела с частотами выше 0,1 Гц и запускают вестибулоколлический (шейный) рефлекс и вестибулоокулярный (глазной) рефлекс для восстановления равновесия и стабильности взгляда. Костные полукружные каналы позволяют оценить длину дуги протока и его ориентацию относительно сагиттальной плоскости. У подвижных животных полукружные каналы имеют большую дугу, чем у менее подвижных. Например, у быстро прыгающего Tarsius bancanus полукружные каналы значительно больше, чем у медленно лазающего Nycticebus coucang. Полукружные каналы брахиаторов – гиббонов – больше, чем у древесных и наземных четвероногих человекообразных обезьян. Как правило, размер дуги протоков уменьшается с увеличением массы тела и, следовательно, с замедлением угловых движений головы. Размер дуги увеличивается с повышением ловкости и, следовательно, с увеличением скорости движений головы. У современных людей большая дуга наблюдается в передних и задних каналах, что отражает более широкий диапазон угловых движений вдоль сагиттальной плоскости. Латеральный канал имеет меньший размер дуги, что соответствует уменьшению движений головы из стороны в сторону. Аллометрические измерения костного лабиринта BAC 208, фрагментарного черепа, сохранившего полную, не деформированную скальную кость, позволяют предположить, что Oreopithecus передвигался с ловкостью, сопоставимой с существующими человекообразными обезьянами. Размеры его переднего и латерального полукружных каналов находятся в пределах диапазона, характерного для человекообразных обезьян. Относительно большая задняя дуга указывает на то, что Oreopithecus был более приспособлен к стабилизации угловых движений головы вдоль сагиттальной плоскости.

Умение

Ореопитек обладал пропорциями кисти, схожими с таковыми у гоминид, что позволяло осуществлять уверенный, точный хват "подушечкой к подушечке". Признаки, отсутствующие в кистях как современных, так и ископаемых обезьян, включают длину кисти, относительную длину большого пальца, глубокое и крупное место прикрепления сухожилия длинного сгибателя большого пальца (flexor pollicis longus), а также форму карпометакарпального сустава между пястной костью указательного пальца и головчатой костью. У основания второй пястной кости суставная грань для головчатой кости ориентирована поперечно, как у гоминид. Головчатая кость, в свою очередь, лишена сужения, характерного для обезьян и лазания по деревьям, и сохраняющегося у австралопитеков. Ореопитек разделяет специализированную ориентацию карпометакарпального сустава с A. afarenis и выраженную бороздку для сухожилия длинного сгибателя большого пальца (flexor pollicis longus) с A. africanus. Таким образом, вероятно, что морфология кисти Ореопитека является производной по отношению к обезьянам и конвергентной по отношению к ранним гоминидам.