Введение

В области вычислительной нейробиологии теория метастабильности описывает способность человеческого мозга интегрировать различные функциональные компоненты и генерировать нейронные колебания кооперативным и согласованным образом, что является основой для сознательной деятельности. Метастабильность – это состояние, в котором сигналы (например, колебательные волны) отклоняются от своего естественного равновесия, но сохраняются в течение продолжительного времени, и представляет собой принцип, объясняющий способность мозга интерпретировать, казалось бы, случайные внешние стимулы. За последние 25 лет интерес к метастабильности и лежащей в ее основе концепции нелинейной динамики возрос благодаря прогрессу в компьютерном моделировании активности мозга.

Обзор

ЭЭГ измеряет суммарную электрическую активность мозга, которую можно наблюдать на поверхности черепа. В рамках теории метастабильности, сигналы ЭЭГ формируют колебания, которые можно описать как имеющие узнаваемые паттерны, коррелирующие друг с другом на определенных частотах. Каждый нейрон в нейронной сети обычно генерирует динамическую колебательную форму сигнала, но также способен генерировать хаотическую форму сигнала. Когда нейроны интегрируются в нейронную сеть посредством взаимодействия друг с другом, динамические колебания, создаваемые каждым нейроном, могут объединяться, формируя высокопредсказуемые колебания ЭЭГ. Выявляя эти корреляции и отдельные нейроны, вносящие вклад в предсказуемые колебания ЭЭГ, ученые могут определить, какие корковые области обрабатывают информацию параллельно и какие нейронные сети взаимосвязаны. Во многих случаях метастабильность описывает ситуации, когда отдаленные части мозга взаимодействуют друг с другом для реагирования на внешние стимулы.

Частотность метастабильности

Было предложено, что одним из ключевых аспектов динамики мозга, лежащих в основе сознательного мышления, является способность мозга преобразовывать кажущиеся шумными или хаотичными сигналы в предсказуемые осцилляторные паттерны. Эта фазовая синхронизация формирует основу метастабильного поведения в нейронных сетях. Метастабильное поведение наблюдается в высокочастотном диапазоне, известном как режим 1/f. Этот режим описывает среду, в которой индуцирован шумный сигнал (также известный как розовый шум), при этом количество энергии, излучаемой сигналом в определенной полосе частот (его спектральная плотность мощности), обратно пропорционально его частоте. Шум в режиме 1/f встречается во многих биологических системах – например, в сигнале сердечного ритма на ЭКГ, – но играет уникальную роль в фазовой синхронизации в нейронных сетях. В режиме 1/f мозг находится в критическом состоянии, необходимом для сознательной реакции на слабые или хаотичные сигналы окружающей среды, поскольку он способен преобразовывать случайные сигналы в узнаваемые и предсказуемые осцилляторные формы. Динамика координации составляет основу этой модели динамической системы, описывая математические формулы и парадигмы, определяющие связь между стимулами окружающей среды и их эффекторами.

История динамики координации и модель Хакен-Келсо-Бунц (HKB)

Модель HKB – одна из самых ранних и авторитетных теорий, описывающих динамику координации в мозге. В рамках этой модели формирование нейронных сетей может быть частично объяснено как самоорганизация, в которой отдельные нейроны и небольшие нейронные системы объединяются и координируются для адаптации или реагирования на локальные стимулы, либо для разделения труда и специализации в выполнении функций. За последние 20 лет модель HKB стала общепринятой теорией, объясняющей скоординированные движения и поведение отдельных нейронов в больших нейронных сетях, организованных последовательно. Изначально модель описывала систему, в которой спонтанные переходы, наблюдаемые в движениях пальцев, можно было описать как последовательность движений в фазе и вне фазы. В середине 1980-х годов в экспериментах, основанных на модели HKB, испытуемых просили двигать одним пальцем на каждой руке в двух режимах: первый – вне фазы, когда оба пальца двигаются в одном направлении вперед и назад (как стеклоочистители); второй – в фазе, когда оба пальца сближаются и расходятся от средней линии тела. Для иллюстрации динамики координации испытуемых просили двигать пальцами вне фазы, постепенно увеличивая скорость, пока пальцы не достигали максимальной скорости движения. По мере приближения к критической скорости пальцы испытуемых переходили от движения вне фазы (подобного движению стеклоочистителей) к движению в фазе (в направлении к средней линии тела). Модель HKB, которая также была детализирована с помощью нескольких сложных математических описаний, остается относительно простым, но эффективным способом описания, казалось бы, независимых систем, которые достигают синхронизации непосредственно перед состоянием самоорганизованной критичности.

Эволюция когнитивной динамики координации

В последние 10 лет модель HKB была сопоставлена с передовыми математическими моделями и вычислениями на основе суперкомпьютеров, чтобы связать элементарную динамику координации с процессами высшего порядка, такими как обучение и память. Традиционная ЭЭГ по-прежнему полезна для изучения координации между различными частями мозга. Гамма-активность на частоте 40 Гц является ярким примером способности мозга к динамическому моделированию и типичным примером динамики координации. Непрерывное изучение этих и других колебаний привело к важному выводу: анализ волн, обладающих общей фазой сигнала, но различной амплитудой, позволяет предположить, что эти различные сигналы выполняют синергетическую функцию. Некоторые необычные характеристики этих волн: они практически одновременны и имеют очень короткую латентность начала, что указывает на то, что они работают быстрее, чем позволяет синаптическая передача; и что их узнаваемые паттерны иногда прерываются периодами случайности. Последняя особенность послужила основанием для предположения о взаимодействии и переходе между нейронными подсистемами. Анализ активации и деактивации областей коры показал динамический сдвиг между зависимостью и взаимозависимостью, отражающий метастабильную природу мозга как функцию скоординированной динамической системы. фМРТ, массивы электродов большого масштаба и МЭГ расширяют картину, наблюдаемую в ЭЭГ, предоставляя визуальное подтверждение координированной динамики. МЭГ, обеспечивающий улучшение по сравнению с ЭЭГ в пространственно-временной характеристике, позволяет исследователям стимулировать определенные части мозга сигналами окружающей среды и наблюдать реакцию в целостной модели мозга. Кроме того, МЭГ имеет время отклика около одной миллисекунды, что позволяет практически в реальном времени изучать активное включение и выключение выбранных частей мозга в ответ на сигналы окружающей среды и сознательные задачи.

Динамика социальной координации и комплекс phi

Развивающаяся область в динамике координации включает теорию социальной координации, которая стремится связать динамику координации (DC) с нормальным человеческим развитием сложных социальных сигналов, следующих определенным паттернам взаимодействия. Эта работа направлена на понимание того, как человеческое социальное взаимодействие опосредовано метастабильностью нейронных сетей. фМРТ и ЭЭГ особенно полезны для картирования таламокортикальной реакции на социальные сигналы в экспериментальных исследованиях. Новая теория, называемая комплексом Фи, была разработана Дж. А. Скоттом Келсо и его коллегами из Флоридского Атлантического университета для получения экспериментальных данных, подтверждающих теорию динамики социальной координации. В экспериментах Келсо двух испытуемых разделяли непрозрачным барьером и просили двигать пальцами; затем барьер убирали, и испытуемым давали указание продолжать двигать пальцами, как будто ничего не изменилось. Через некоторое время движения двух испытуемых иногда становились скоординированными и синхронизированными (но в другие моменты оставались асинхронными). Связь между ЭЭГ и сознательным социальным взаимодействием описывается как Фи – один из нескольких мозговых ритмов, работающих в диапазоне 10 Гц. Фи состоит из двух компонентов: один способствует одиночному поведению, а другой – интерактивному (межличностному) поведению. Дальнейший анализ Фи может прояснить социальные и межличностные последствия дегенеративных заболеваний, таких как шизофрения, или дать представление об обычных социальных отношениях, таких как динамика альфа- и омега-особей, или о широко известном эффекте наблюдателя, описывающем, как люди диффузируют личную ответственность в чрезвычайных ситуациях в зависимости от количества присутствующих.

Динамическое ядро

Вторая теория метастабильности включает так называемое динамическое ядро – термин, используемый для обозначения таламокортикальной области, которая считается интегральным центром сознания. Гипотеза динамического ядра (ДХЯ) отражает процессы использования и отторжения взаимосвязанных нейронных сетей при стимуляции этой области. Компьютерная модель, состоящая из 65 000 спайковых нейронов, демонстрирует, что метастабильные взаимодействия в таламокортикальной области приводят к процессу селекционизма посредством реэнтри (феномен, описывающий взаимную связь и интерактивность сигналов в отдаленных частях мозга за счет сопряженной задержки сигнала). Нейронная селективность включает в себя механико-химические события, происходящие как до, так и после рождения, посредством которых на нейронные связи влияет опыт, получаемый из окружающей среды. Модификация синаптических сигналов в контексте динамического ядра предоставляет дополнительное обоснование для ДХЯ. Несмотря на растущее количество доказательств в поддержку ДХЯ, создание математических моделей для описания и прогнозирования поведения динамического ядра продвигается медленно. Дальнейшая разработка стохастических процессов, предназначенных для графического представления нейронных сигналов как хаотичных и нелинейных, предоставила некоторую алгоритмическую основу для анализа того, как хаотичные сигналы окружающей среды сопрягаются для усиления селективности нейронного роста или координации в динамическом ядре.

Гипотеза глобального рабочего пространства

Глобальная гипотеза рабочего пространства – это еще одна теория, призванная объяснить метастабильность, и она существует в той или иной форме с 1983 года. Эта гипотеза также фокусируется на феномене реэнтри, способности рутины или процесса одновременно использоваться несколькими отделами мозга. Практически в каждом эксперименте сознательное восприятие в задачах, связанных со словами и слухом, демонстрирует гораздо более широкое вовлечение интегрированных областей мозга, чем при идентичном бессознательном восприятии. Широкое распределение и постоянный обмен сигналами между различными областями мозга, наблюдаемые в экспериментальных результатах, являются распространенным способом проверки гипотезы о нейронном рабочем пространстве. Продолжаются дальнейшие исследования для точного определения корреляции между сознательным и бессознательным обдумыванием задач в контексте глобального рабочего пространства.

Теория операционной архитектуры мозга и ума

Хотя концепция метастабильности существует в нейробиологии уже некоторое время, конкретная интерпретация метастабильности в контексте мозговой деятельности различной сложности была разработана Эндрю и Александром Фингелькуртом в рамках их модели Операционной архитектуры функционирования мозга и сознания. Метастабильность – это, по сути, теория о том, как глобальные интегративные и локальные сегрегативные тенденции сосуществуют в мозге. Операционная архитектура основывается на том факте, что в метастабильном режиме функционирования мозга отдельные части мозга проявляют тенденцию к автономной работе одновременно с тенденцией к согласованной деятельности. Согласно Операционной архитектуре, синхронизированные операции, осуществляемые распределенными нейронными ансамблями, формируют метастабильные пространственно-временные паттерны. Они метастабильны, поскольку внутренние различия в активности между нейронными ансамблями достаточно велики, чтобы каждый из них выполнял свою задачу (операцию), при этом сохраняя тенденцию к координации для реализации сложной мозговой операции.

Будущее метастабильности

В дополнение к исследованиям, изучающим влияние метастабильных взаимодействий на традиционные социальные функции, значительная часть будущих работ, вероятно, будет посвящена определению роли скоординированной динамической системы и глобального рабочего пространства в развитии тяжелых заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона, инсульт и шизофрения. В последние пять лет возрос интерес к влиянию травматического или умеренного травматического повреждения мозга (ТПМ) на скоординированную динамическую систему, поскольку количество случаев ТПМ увеличилось в связи с ранениями, полученными в ходе военных действий.