Нейронный дарвинизм: теория группового отбора нейронов

Нейронный дарвинизм: теория Эдельмана о работе мозга, основанная на отборе нейронных групп. Объяснение функций неокортекса и эволюции мозга.

17 мин чтения

100%

Источник: Neural Darwinism — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Теория в неврологии

Нейронный дарвинизм – это биологический, а точнее дарвинистский и селекционистский подход к пониманию глобальной функции мозга, впервые предложенный американским биологом, исследователем и лауреатом Нобелевской премии Джеральдом Морисом Эдельманом (1 июля 1929 года – 17 мая 2014 года). Книга Эдельмана 1987 года «Нейродарвинизм» представила публике теорию выбора нейронных групп (ТНГС) – основную теорию, лежащую в основе объяснения Эдельманом глобальной функции мозга. В связи с названием книги ТНГС чаще всего называют теорией нейронного дарвинизма, хотя корни ТНГС восходят к книге Эдельмана и Маунткасла 1978 года «Внимательный мозг: кортикальная организация и групповая селективная теория функции высшего мозга», где коллега Эдельмана, американский нейрофизиолог и анатом Вернон Б. Маунткасл (15 июля 1918 года – 11 января 2015 года), описывает колончатую структуру кортикальных групп в неокортексе, а Эдельман развивает свой аргумент в пользу селективных процессов, действующих среди дегенеративных первичных репертуаров нейронных групп. Развитие нейронного дарвинизма было глубоко обусловлено работой Эдельмана в области иммунологии, эмбриологии и нейробиологии, а также его методологической приверженностью идее отбора как объединяющего фундамента биологических наук.

Введение в нейродарвинизм

Нейронный дарвинизм – это, по сути, нейронная составляющая естественной философской и объяснительной структуры, которую Эдельман использует в большей части своих работ – «Соматические селективные системы». Нейронный дарвинизм служит основой для всестороннего набора биологических гипотез и теорий, разработанных Эдельманом и его командой, стремящихся согласовать нейронную морфологию позвоночных и млекопитающих, данные эволюционной и эмбриональной биологии и теорию естественного отбора в детализированную модель нейронной и когнитивной функции в реальном времени, ориентированную на биологические принципы. Он строится «снизу вверх», используя вариативность, проявляющуюся в природе. Это противопоставляется вычислительным и алгоритмическим подходам, рассматривающим вариативность как шум в системе логических схем с точечным соединением. Книга «Нейронный дарвинизм – Теория отбора нейронных групп» (1987) является первой в трилогии, которую Эдельман написал, чтобы очертить масштаб и широту своих идей о том, как можно разработать биологическую теорию сознания и эволюции плана строения тела животных, исходя из принципов «снизу вверх». Это соответствует принципам популяционной биологии и теории естественного отбора Дарвина, в отличие от «сверху вниз» алгоритмических и вычислительных подходов, доминировавших в зарождающейся когнитивной психологии того времени. Два других тома – «Топобиология – Введение в молекулярную эмбриологию» (1988) с его морфорегуляторной гипотезой развития плана строения тела животных и эволюционной диверсификации посредством дифференциальной экспрессии молекул клеточной поверхности в процессе развития; и «Воспоминаемое настоящее – Биологическая теория сознания» (1989) – новый биологический подход к пониманию роли и функции «сознания» и его связи с познанием и поведенческой физиологией. Эдельман написал еще четыре книги для широкой публики, объясняя свои идеи о работе мозга и возникновении сознания из физической организации мозга и тела – «Яркий воздух, блестящий огонь – О природе разума» (1992), «Вселенная сознания – Как материя становится воображением» (2000) в соавторстве с Джулио Тонони, «Больше, чем небо – Феноменальный дар сознания» (2004) и «Вторая природа – Наука о мозге и человеческие знания» (2006). Нейронный дарвинизм – это исследование биологической мысли и философии, а также фундаментальной науки; Эдельман прекрасно разбирался в истории науки, естественной философии и медицины, а также в робототехнике, кибернетике, вычислительной технике и искусственном интеллекте. В процессе обоснования нейронного дарвинизма, или, точнее, TNGS, Эдельман формулирует ряд концепций для переосмысления проблемы организации и функционирования нервной системы, постоянно требуя строгих научных критериев для построения фундамента надлежащего дарвиновского, а следовательно, биологического объяснения нейронной функции, восприятия, познания и глобальной функции мозга, способной поддерживать сознание первичного и высшего порядка.

Neural Darwinism is really the neural part of the natural philosophical and explanatory framework Edelman employs for much of his work – Somatic selective systems. Neural Darwinism is the backdrop for a comprehensive set of biological hypotheses and theories Edelman, and his team, devised that seek to reconcile vertebrate and mammalian neural morphology, the facts of developmental and evolutionary biology, and the theory of natural selection into a detailed model of real time neural and cognitive function that is biological in its orientation. It is built from the bottom up utilizing the variation that shows up in nature. This is in contrast to computational and algorithmic approaches that view variation as noise in a system of logic circuits with point to point connectivity. The book, Neural Darwinism – The Theory of Neuronal Group Selection (1987), is the first in a trilogy of books that Edelman wrote to delineate the scope and breadth of his ideas on how a biological theory of consciousness and animal body plan evolution could be developed in a bottom up fashion. In accordance with principles of population biology and Darwin's theory of natural selection – as opposed to the top down algorithmic and computational approaches that dominated a nascent cognitive psychology at the time. The other two volumes are Topobiology – An Introduction to Molecular Embryology (1988) with its morpho regulatory hypothesis of animal body plan development and evolutionary diversification via differential expression of cell surface molecules during development; and The Remembered Present – A Biological Theory of Consciousness (1989) – a novel biological approach to understanding the role and function of "consciousness" and its relation to cognition and behavioral physiology. Edelman would write four more books for the general lay public, explaining his ideas surrounding how the brain works and consciousness arises from the physical organization of the brain and body – Bright Air, Brilliant Fire – On the Matter of the Mind (1992), A Universe of Consciousness – How Matter Becomes Imagination (2000) with Giulio Tononi, Wider Than The Sky – The Phenomenal Gift of Consciousness (2004), and Second Nature – Brain Science and Human Knowledge (2006). Neural Darwinism is an exploration of biological thought and philosophy as well as fundamental science; Edelman being well versed in the history of science, natural philosophy & medicine, as well as robotics, cybernetics, computing & artificial intelligence. In the course of laying out the case for neural Darwinism, or more properly TNGS, Edelman delineates a set of concepts for rethinking the problem of nervous system organization and function – all the while, demanding a rigorously scientific criteria for building the foundation of a properly Darwinian, and therefore biological, explanation of neural function, perception, cognition, and global brain function capable of supporting primary and higher order consciousness.

Популяционное мышление соматические селективные системы

Эдельман был вдохновлен успехами другого лауреата Нобелевской премии, Фрэнка Макфарлейна Бернета, и его теорией клонального отбора (CST) приобретенного антигенного иммунитета, основанной на дифференциальном усилении ранее существовавших вариаций в конечном пуле лимфоцитов иммунной системы. Популяция вариантов лимфоцитов в организме отражает разнообразие популяций организмов в экологии. Предсуществующее разнообразие – движущая сила адаптации в эволюции популяций. "Как эволюционная, так и иммунологическая теория ясно показывают, что для успешной адаптации перед лицом неизвестного будущего необходимо наличие предсуществующего разнообразия". – Джеральд М. Эдельман (1978)

Эдельман признает объяснительную силу использования Бернетом дарвиновских принципов при описании функционирования иммунной системы и обобщает этот процесс на все клеточные популяции организма. Он также рассматривает проблему с биологической точки зрения как проблему распознавания и памяти, где разграничение и сохранение «своего» и «чужого» жизненно важны для целостности организма. Нейронный дарвинизм, как TNGS, – это теория отбора нейронных групп, которая переосмысливает фундаментальные концепции теоретического подхода Дарвина и Бернета. Нейронный дарвинизм описывает развитие и эволюцию мозга млекопитающих и его функционирование, расширяя дарвиновскую парадигму на тело и нервную систему.

Антитела и NCAM новое понимание соматических селективных систем

Эдельман был медицинским исследователем, физикохимиком, иммунологом и начинающим нейробиологом, когда в 1972 году он был удостоен Нобелевской премии по физиологии или медицине (совместно с Родни Портером из Великобритании). Часть премии Эдельман получил за работу, в которой раскрыл химическую структуру антител позвоночных, расщепляя ковалентные дисульфидные мостики, соединяющие фрагменты компонентных цепей, что позволило выявить пару легких цепей с двумя доменами и четыре домена тяжелых цепей. Последующий анализ показал, что концевые домены обеих цепей являются переменными доменами, ответственными за распознавание антигена. Работа Портера и Эдельмана раскрыла молекулярные и генетические основы, лежащие в основе генерации разнообразия антител в иммунной системе. Их работа поддержала более ранние идеи о предсуществующем разнообразии в иммунной системе, выдвинутые пионером датской иммунологии Нильсом К. Джерном (23 декабря 1911 года – 7 октября 1994 года), а также поддержала работы Фрэнка Макфарлейна Бернета, описывающие, как лимфоциты, способные связываться со специфическими чужеродными антигенами, дифференциально усиливаются клональным размножением отобранных предсуществующих вариантов после обнаружения антигена. Эдельман находил вдохновение в механохимических аспектах взаимодействия антиген/антитело/лимфоцит в контексте распознавания «своего» и «не-своего»; в дегенерированной популяции лимфоцитов в их физиологическом контексте; и в биотеоретических основах этой работы, сформулированных в дарвиновских терминах. К 1974 году Эдельман считал, что иммунология прочно обоснована на солидных теоретических позициях в описательном плане, готова к количественным экспериментам и может служить идеальной моделью для изучения процессов эволюционного отбора в наблюдаемый период времени. Его исследования взаимодействий в иммунной системе привели к осознанию важности клеточной поверхности и молекулярных механизмов, встроенных в мембрану, обеспечивающих взаимодействие с другими клетками и субстратами. Эдельман продолжил развивать свои идеи топобиологии, основываясь на этих механизмах и их генетической и эпигенетической регуляции в условиях окружающей среды. В ходе работы в области молекулярной эмбриологии и нейробиологии, в 1975 году, Эдельман и его команда изолировали первую молекулу клеточной адгезии нейронов (N-CAM), одну из многих молекул, удерживающих нервную систему животных вместе. N-CAM оказалась важной молекулой, направляющей развитие и дифференцировку нейронных групп в нервной системе и мозге в процессе эмбриогенеза. К удивлению Эдельмана, генетическое секвенирование показало, что N-CAM является предком антител позвоночных, возникших в результате серии событий дупликации всего генома в начале эволюции позвоночных, что привело к формированию всей суперсемьи генов иммуноглобулинов. Эдельман предположил, что молекула N-CAM, используемая для распознавания «своего» и адгезии между нейронами в нервной системе, дала начало своим эволюционным потомкам – антителам, которые развили способность распознавать «свое» и «не-своее» посредством адгезии к антигенам в начале формирования иммунной системы позвоночных, основанной на антителах. Если клональный отбор был принципом работы иммунной системы, возможно, он был более древним и общим механизмом, действующим как в эмбрионе, так и в нервной системе.

Edelman was a medical researcher, physical chemist, immunologist, and aspiring neuroscientist when he was awarded the 1972 Nobel Prize in Physiology or Medicine (shared with Rodney Porter of Great Britain). Edelman's part of the prize was for his work revealing the chemical structure of the vertebrate antibody by cleaving the covalent disulfide bridges that join the component chain fragments together, revealing a pair of two domain light chains and four domain heavy chains. Subsequent analysis revealed the terminal domains of both chains to be variable domains responsible for antigen recognition. The work of Porter and Edelman revealed the molecular and genetic foundations underpinning how antibody diversity was generated within the immune system. Their work supported earlier ideas about pre existing diversity in the immune system put forward by the pioneering Danish immunologist Niels K. Jerne (December 23, 1911 – October 7, 1994); as well as supporting the work of Frank MacFarlane Burnet describing how lymphocytes capable of binding to specific foreign antigens are differentially amplified by clonal multiplication of the selected preexisting variants following antigen discovery. Edelman would draw inspiration from the mechano chemical aspects of antigen/antibody/lymphocyte interaction in relation to recognition of self nonself; the degenerate population of lymphocytes in their physiological context; and the bio theoretical foundations of this work in Darwinian terms. By 1974, Edelman felt that immunology was firmly established on solid theoretical grounds descriptively, was ready for quantitative experimentation, and could be an ideal model for exploring evolutionary selection processes within an observable time period. His studies of immune system interactions developed in him an awareness of the importance of the cell surface and the membrane embedded molecular mechanisms of interactions with other cells and substrates. Edelman would go on to develop his ideas of topobiology around these mechanisms – and, their genetic and epigenetic regulation under the environmental conditions. During a foray into molecular embryology and neuroscience, in 1975, Edelman and his team went on to isolate the first neural cell adhesion molecule (N CAM), one of the many molecules that hold the animal nervous system together. N CAM turned out to be an important molecule in guiding the development and differentiation of neuronal groups in the nervous system and brain during embryogenesis. To the amazement of Edelman, genetic sequencing revealed that N CAM was the ancestor of the vertebrate antibody produced in the aftermath of a set of whole genome duplication events at the origin of vertebrates that gave rise to the entire super family of immunoglobulin genes. Edelman reasoned that the N CAM molecule which is used for self self recognition and adherence between neurons in the nervous system gave rise to their evolutionary descendants, the antibodies, who evolved self nonself recognition via antigen adherence at the origins of the vertebrate antibody based immune system. If clonal selection was the way the immune system worked, perhaps it was ancestral and more general – and, operating in the embryo and nervous system.

Отторжение вычислительных моделей, кодов и точечной проводки

Эдельман хорошо знал о более ранних дебатах в иммунологии между инструкционистами, которые полагали, что лимфоциты иммунной системы узнают или получают инструкции относительно антигена, а затем вырабатывают ответ, и селекционистами, которые считали, что лимфоциты уже содержат ответ на антиген в существующей популяции, которая дифференциально усиливается при контакте с антигеном. И он прекрасно знал, что селекционисты располагали доказательствами, подтверждающими их правоту. Теоретический подход Эдельмана в нейронном дарвинизме был разработан в противовес алгоритмическим, вычислительным и инструкционистским подходам к объяснению работы нервной системы. Эдельман стремился обратить проблемы этой парадигмы себе во благо, тем самым подчеркивая разницу между процессами снизу вверх, как мы наблюдаем в биологии, и процессами сверху вниз, как мы видим в инженерных алгоритмах. Он рассматривал нейроны как живые организмы, действующие в кооперации и конкуренции в рамках своей локальной экологии, и отвергал модели, представляющие мозг в виде компьютерных чипов или логических элементов в алгоритмически организованной машине. Приверженность Эдельмана дарвиновским основам биологии, его растущее понимание эволюционных взаимосвязей между двумя молекулами, с которыми он работал, и его опыт в иммунологии привели его к все большей критике и неудовлетворенности попытками описать функционирование нервной системы и мозга в вычислительных или алгоритмических терминах. Эдельман явно отвергает вычислительные подходы к объяснению биологии как небиологические. Эдельман признает наличие сохранения филогенетической организации и структуры в нервной системе позвоночных, но также отмечает, что на локальном уровне широко распространены естественное разнообразие, вариации и дегенерация. Эта вариативность в нервной системе противоречит теориям, основанным на строгой точке-к-точке связности, вычислениях или логических схемах, основанных на кодах. Попытки понять этот шум создают трудности для алгоритмических подходов сверху вниз и отрицают фундаментальные факты биологической природы проблемы. Эдельман понял, что проблемный и раздражающий шум парадигмы вычислительной логики схемы можно переосмыслить с точки зрения популяционной биологии, где эта вариация в сигнале или архитектуре на самом деле является движущей силой изобретательности и устойчивости с точки зрения селекционизма.

Edelman was well aware of the earlier debate in immunology between the instructionists, who believed the lymphocytes of the immune system learned or was instructed about the antigen and then devised a response; and the selectionists, who believed that the lymphocytes already contained the response to the antigen within the existing population that was differentially amplified within the population upon contact with the antigen. And, he was well aware that the selectionist had the evidence on their side. Edelman's theoretical approach in Neural Darwinism was conceived of in opposition to top down algorithmic, computational, and instructionist approaches to explaining neural function. Edelman seeks to turn the problems of that paradigm to advantage instead; thereby highlighting the difference between bottom up processes like we see in biology vis a vis top down processes like we see in engineering algorithms. He sees neurons as living organisms working in cooperative and competitive ways within their local ecology and rejects models that see the brain in terms of computer chips or logic gates in an algorithmically organized machine. Edelman's commitment to the Darwinian underpinnings of biology, his emerging understanding of the evolutionary relationships between the two molecules he had worked with, and his background in immunology lead him to become increasingly critical and dissatisfied with attempts to describe the operation of the nervous system and brain in computational or algorithmic terms. Edelman explicitly rejects computational approaches to explaining biology as non biological. Edelman acknowledges that there is a conservation of phylogenetic organization and structure within the vertebrate nervous system, but also points out that locally natural diversity, variation and degeneracy abound. This variation within the nervous system is disruptive for theories based upon strict point to point connectivity, computation, or logical circuits based upon codes. Attempts to understand this noise present difficulties for top down algorithmic approaches – and, deny the fundamental facts of the biological nature of the problem. Edelman perceived that the problematic and annoying noise of the computational circuit logic paradigm could be reinterpreted from a population biology perspective – where that variation in the signal or architecture was actually the engine of ingenuity and robustness from a selectionist perspective.

Генетический вопрос развития

Есть множество вопросов развития, которые необходимо учитывать, но Эдельман способен кратко и ёмко сформулировать проблему, указав чёткий путь для её решения. Вопрос развития, поставленный генетикой, определяет суть проблемы – и теоретический подход к её изучению. "Как одномерный генетический код задаёт трёхмерную структуру животного?" – Джеральд М. Эдельман, из глоссария "Топобиологии".

К 1984 году Эдельман был готов ответить на этот вопрос, объединив его со своими ранними идеями о дегенеративности и соматическом отборе в нервной системе. В "Топобиологии" Эдельман вернулся к этой проблеме, объединив её с эволюционным подходом в поисках всеобъемлющей теории формирования плана строения тела и эволюции.

Гипотеза регулятора

В 1984 году Эдельман опубликовал свою регуляторную гипотезу о роли CAM и SAM в развитии и эволюции плана строения тела животных. Эдельман повторил эту гипотезу в своей книге «Нейродарвинизм» в поддержку механизмов формирования дегенеративных нейронных групп в первичном репертуаре. Регуляторная гипотеза изначально была сосредоточена на действии CAM. Позднее он расширил эту гипотезу в «Топобиологии», включив в нее гораздо более широкий и разнообразный набор морфорегуляторных молекул.

Вопрос эволюции

Эдельман понял, что для того, чтобы по-настоящему завершить программу Дарвина, ему необходимо было связать вопрос развития с более широкими проблемами эволюционной биологии. "Как согласовать ответ на вопрос развития генетики (см. также) с относительно быстрыми изменениями формы, происходящими за относительно короткие эволюционные периоды?" – Джеральд М. Эдельман, из глоссария "Топобиологии".

Гипотеза морфорегулятора

Вскоре после публикации гипотезы регулятора Эдельман расширил свое представление о формировании паттернов в процессе эмбриогенеза и попытался связать его с более широким эволюционным контекстом. Его первоочередная задача – дать четкий, последовательный и непротиворечивый ответ на вопрос развития, поставленный генетикой, а затем – на эволюционный вопрос.

TNGS теория выбора нейронных групп

Эдельман был мотивирован разработкой теории выбора групп нейронов (TNGS) для разрешения «ряда кажущихся противоречий в наших знаниях о развитии, анатомии и физиологической функции центральной нервной системы». Настоящей проблемой для Эдельмана было объяснение перцептивной категоризации без обращения к центральному наблюдающему гомункулусу или «предположения о том, что мир изначально упорядочен информационно». Чтобы освободиться от ограничений, требований и противоречий модели обработки информации, Эдельман предложил, что перцептивная категоризация осуществляется посредством отбора групп нейронов, организованных в вариативные сети, ответы которых дифференциально усиливаются в сочетании с гедонической обратной связью в процессе опыта, из огромного множества групп нейронов, сталкивающихся с хаотичным потоком сенсорных входных сигналов различной степени значимости и релевантности для организма. Эдельман прямо отвергает представление о гомункулусе, описывая его как «близкого родственника «электрика развития» и «нейронного декодера» – артефакты централизованной, нисходящей логики проектирования, свойственной подходам к обработке информации. Эдельман справедливо отмечает, что «вероятно, большинство нейробиологов сочтут гомункулус, равно как и дуалистические решения (Popper и Eccles, 1981) проблем субъективного восприятия, выходящими за рамки научного рассмотрения».

Необходимые критерии для селекционистской теории высшей функции мозга

Первый теоретический вклад Эдельмана в нейронный дарвинизм был сделан в 1978 году, когда он предложил концепцию группового отбора и фазической реинтеррантной сигнализации. Эдельман формулирует пять необходимых требований, которым должна соответствовать биологическая теория высших функций мозга. Теория должна быть согласована с данными эмбриологии, нейроанатомии и нейрофизиологии. Теория должна объяснять механизмы обучения и памяти, а также временное воспроизведение информации в распределенной системе. Теория должна объяснять, как память обновляется на основе опыта, получаемого в реальном времени. Теория должна объяснять, как высшие мозговые системы опосредуют опыт и действия. Теория должна учитывать необходимые, хотя и не достаточные, условия возникновения осознанности.

Вторичный репертуар экспериментальный отбор

Второй принцип TNGS относится к послеродовым событиям, определяющим развитие вторичного репертуара синаптических связей между популяциями нейронных групп высшего порядка, формирование которых обусловлено поведенческим или опытным отбором, действующим на синаптические популяции внутри нейронных групп и между ними. Концепция вторичного репертуара Эдельмана во многом основана на работах Жана-Пьера Чанжё и его коллег Филиппа Куррежа и Антуана Даншена, а также на их теории селективной стабилизации синапсов.

Синаптическая модификация

После того как базовая, пестрая анатомическая структура первичного репертуара нейронных групп сформирована, она в значительной степени фиксируется. Однако, учитывая многочисленное и разнообразное множество нейронных групповых сетей, неизбежно возникновение функционально эквивалентных, но анатомически неизоморфных нейронных групп и сетей, способных реагировать на определенные сенсорные стимулы. Это создает конкурентную среду, в которой нейронные группы, эффективно реагирующие на определенные стимулы, подвергаются "дифференциальному усилению" за счет повышения синаптической эффективности выбранной нейронной групповой сети. Это увеличивает вероятность того, что та же сеть будет реагировать на схожие или идентичные сигналы в будущем. Это происходит посредством укрепления синапсов между нейронами. Эти изменения обеспечивают нейронную пластичность в относительно короткие сроки.

Возвращение

Третий и последний принцип TNGS – это реэнтри. Реэнтри-сигнализация "основана на существовании взаимно связанных нейронных карт". Эти топобиологические карты поддерживают и координируют ответы в реальном времени множества реагирующих вторичных репертуарных сетей, как унимодальных, так и мультимодальных, – а их взаимные реэнтри-связи позволяют им "поддерживать и обеспечивать пространственно-временную континуальность в ответ на сигналы реального мира". Последняя часть теории пытается объяснить, как мы переживаем пространственно-временную согласованность во взаимодействии с окружающими стимулами. Эдельман назвал это "реэнтри" и предложил модель реэнтри-сигнализации, посредством которой дисъюнктивная мультимодальная выборка одного и того же стимульного события, коррелирующая во времени, обеспечивает устойчивую физиологическую синхронизацию распределенных нейронных групп во временно стабильные глобальные поведенческие единицы действия или восприятия. Иными словами, несколько нейронных групп могут параллельно обрабатывать данный набор стимулов и обмениваться информацией между этими дисъюнктивными группами с неизбежной задержкой.

Расширенная теория отбора групп нейронов гипотеза динамического ядра

После публикации "Нейродарвинизма" Эдельман продолжил развивать и расширять свою теорию TNGS, а также гипотезу регулятора. В книге "Топобиология" Эдельман обратился к морфологическим вопросам и начал расширять теорию TNGS в "Запоминаемом настоящем". Периодически, на протяжении последующих лет, Эдельман публиковал новые обновления своей теории и достигнутого прогресса. В "Запоминаемом настоящем" Эдельман отметил, что центральная нервная система млекопитающих, по-видимому, состоит из двух различных морфологически организованных систем: одна – лимбическая система ствола мозга, преимущественно отвечающая за "поведение, связанное с приобретением, насыщением и защитой"; другая – высоко реинтернционная таламокортикальная система, состоящая из таламуса вместе с "первичными и вторичными сенсорными областями и ассоциативной корой", которые "тесно связаны с экстероцепторами и детально, в полимодальном формате, отображают информацию, поступающую от них".

Лимбико-мозговая система внутренний мир сигналов

Нейронная анатомия системы гедонического подкрепления локализуется в стволе мозга, автономной, эндокринной и лимбической системах. Эта система передает оценку висцерального состояния остальной центральной нервной системе. Эдельман называет эту систему лимбико-стволовой системой.

Таламокортикальная система - внешний мир сигналов

Таламус является вратами в неокортекс для всех чувств, кроме обонятельного. Спиноталамусные тракты доставляют сенсорную информацию от периферии в таламус, где происходит интеграция мультимодальной сенсорной информации, запускающая быстрые подкорковые рефлекторные двигательные ответы через миндалевидное тело, базальные ганглии, гипоталамус и центры ствола мозга. Одновременно каждая сенсорная модальность также направляется в кору параллельно для анализа высшего порядка, мультимодальной сенсомоторной ассоциации и активации медленного модуляционного ответа, который тонко регулирует подкорковые рефлексы.

Кортикальные придатки - органы преемственности

В "Запоминаемом настоящем" Эдельман признает ограничения своей теории TNGS в моделировании динамики временной последовательности моторного поведения и памяти. Его ранние попытки создания автоматов-репликаторов оказались недостаточными для объяснения организации и интеграции в реальном времени взаимодействий нейронных групп с другими системами организма. "Ни первоначальная теория, ни смоделированные автоматы распознавания не дают достаточной детализации последовательного порядка событий во времени, опосредованного несколькими ключевыми компонентами мозга, участвующими в формировании памяти, особенно в связи с сознанием". Эта проблема привела его к сосредоточению на так называемых органах последовательности: мозжечке, базальных ганглиях и гиппокампе.

Прием

Ранний обзор книги «Нейродарвинизм» в журнале «The New York Review of Books» Израэля Розенфилда вызвал оживлённую реакцию в нейронаучном сообществе. Взгляды Эдельмана рассматривались как атака на доминирующую парадигму вычислительных алгоритмов в когнитивной психологии и вычислительной нейронауке, что повлекло за собой критику с разных сторон. Было множество жалоб на сложность языка. Некоторые считали Эдельмана высокомерным или чужаком в области нейронауки, пришедшим из смежной молекулярной биологии. Были выдвинуты обоснованные аргументы относительно объёма экспериментальных и наблюдательных данных, собранных в поддержку теории на тот момент. Или, был ли вообще оригинален сам замысел теории. Однако чаще критика сосредотачивалась не на критике Эдельманом вычислительных подходов, а на том, является ли система Эдельмана подлинным дарвиновским объяснением. Тем не менее, «Нейродарвинизм», как книга, так и концепция, получил довольно широкое признание критиков. Одной из наиболее известных критических работ по «Нейродарвинизму» стал критический обзор Фрэнсиса Крика 1989 года под названием «Нейроэдельманизм». Крик основывал свою критику на том, что нейронные группы формируются под воздействием окружающей среды, а не подвергаются слепой вариации. В 1988 году нейрофизиолог Уильям Кальвин предложил идею истинной репликации в мозге, в то время как Эдельман выступал против концепции истинных репликаторов в мозге. Стивен Смолиар опубликовал ещё один обзор в 1989 году. Англии и её нейронаучному сообществу приходилось довольствоваться нелегальными копиями книги до 1990 года, но как только книга появилась на английской земле, британский социальный комментатор и нейробиолог Стивен Роуз быстро отреагировал, выразив как похвалу, так и критику её идей, стиля изложения, предпосылок и выводов. Джордж Джонсон, журналист The New York Times, опубликовал «Эволюция между ушами» — критический обзор книги Джеральда Эдельмана «Бриллиантный воздух, бриллиантный огонь» 1992 года. В 2014 году Джон Хорган написал статью о Джеральде Эдельмане для Scientific American, подчеркнув его высокомерие, гениальность и своеобразный подход к науке. Чейз Херманн Пилат предположил, что Фридрих Хайек ранее предложил аналогичную идею в своей книге «Сенсорный порядок: исследование основ теоретической психологии», опубликованной в 1952 году. Среди других ведущих сторонников селекционистских подходов — Жан-Пьер Чанжё (1973, 1985), Дэниел Деннет и Линда Б. Смит. Обзоры работ Эдельмана продолжали публиковаться по мере распространения его идей. Недавний обзор Фернандо, Сазетмари и Хазбендс объясняет, почему нейродарвинизм Эдельмана не является дарвинистским, поскольку в нём отсутствуют единицы эволюции в понимании Джона Мейнарда Смита. Он селекционистский в том смысле, что удовлетворяет уравнению Прайса, но в теории Эдельмана нет механизма, объясняющего, как информация может передаваться между нейронными группами. Недавняя теория, называемая эволюционной нейродинамикой, разработанная Эорсом Сазетмари и Кристиантой Фернандо, предложила несколько способов, с помощью которых истинная репликация может происходить в мозге. Эти нейронные модели были расширены Фернандо в более поздней работе. В самой последней модели три механизма пластичности — i) мультипликативная STDP, ii) LTD и iii) гетеросинаптическая конкуренция — отвечают за копирование паттернов связей из одной части мозга в другую. Те же самые правила пластичности могут объяснить экспериментальные данные о том, как младенцы осваивают причинно-следственные связи в экспериментах, проведённых Элисон Гопник. Также было показано, что добавление геббианского обучения к нейронным репликаторам может увеличить мощность нейронных эволюционных вычислений по сравнению с естественным отбором в организмах.

An early review of the book Neural Darwinism in The New York Review of Books by Israel Rosenfield invited a lively response on the part of the neurosciences community. Edelman's views would be seen as an attack on the dominant paradigm of computational algorithms in cognitive psychology and computational neuroscience – inviting criticism from many corners. There would be copious complaints about the language difficulty. Some would see Edelman coming across as arrogant, or an interloper into the field of neuroscience, from neighboring molecular biology. There were legitimate arguments raised as to how much experimental and observational data had been gathered in support of the theory at that time. Or, if the theory was even original or not. But more often, rather than dealing with Edelman's critique of computational approaches, the criticism would be centered around whether Edelman's system was a truly proper Darwinian explanation. Nonetheless, Neural Darwinism, both the book and the concept, received fairly broad critical acclaim. One of the most famous critiques of Neural Darwinism would be the 1989 critical review by Francis Crick, Neural Edelmanism. Francis Crick based his criticism on the basis that neuronal groups are instructed by the environment rather than undergoing blind variation. In 1988, the neurophysiologist William Calvin had proposed true replication in the brain, whereas Edelman opposed the idea of true replicators in the brain. Stephen Smoliar published another review in 1989. England, and its neuroscience community, would have to rely on bootleg copies of the book until 1990, but once the book arrive on English shores, the British social commentator and neuroscientist Steven Rose was quick to offer both praise and criticism of its ideas, writing style, presumptions and conclusions. The New York Times writer George Johnson published "Evolution Between the Ears", a critical review of Gerald Edelman's 1992 book Brilliant Air, Brilliant Fire. In 2014, John Horgan wrote a to Gerald Edelman in Scientific American, highlighting both his arrogance, brilliance, and idiosyncratic approach to science. It has been suggested by Chase Herrmann Pillath that Friedrich Hayek had earlier proposed a similar idea in his book The Sensory Order: An Inquiry into the Foundations of Theoretical Psychology, published in 1952. Other leading proponents of a selectionist proposals include Jean Pierre Changeux (1973, 1985), Daniel Dennett, and Linda B. Smith. Reviews of Edelman's work would continue to be published as his ideas spread. A recent review by Fernando, Szathmary and Husbands explains why Edelman's neural Darwinism is not Darwinian because it does not contain units of evolution as defined by John Maynard Smith. It is selectionist in that it satisfies the Price equation, but there is no mechanism in Edelman's theory that explains how information can be transferred between neuronal groups. A recent theory called evolutionary neurodynamics being developed by Eors Szathmary and Chrisantha Fernando has proposed several means by which true replication may take place in the brain. These neuronal models have been extended by Fernando in a later paper. In the most recent model, three plasticity mechanisms i) multiplicative STDP, ii) LTD, and iii) Heterosynaptic competition, are responsible for copying of connectivity patterns from one part of the brain to another. Exactly the same plasticity rules can explain experimental data for how infants do causal learning in the experiments conducted by Alison Gopnik. It has also been shown that by adding Hebbian learning to neuronal replicators the power of neuronal evolutionary computation may actually be greater than natural selection in organisms.