Кіріспе

Есептеу нейробиологиясы саласында метақуаныштық теориясы адам миының бірнеше функционалдық бөліктерін интеграциялау қабілетіне және нейрондық тербелістерді өзара әрекеттесу және үйлестіру арқылы құруға, саналы белсенділіктің негізін қалыптастыруға қатысты. Метақуаныштық – сигналдардың (оцилляциялық толқындар сияқты) табиғи тепе-теңдік күйінен шығып, бірақ ұзақ мерзімге сақталып тұратын күй. Бұл принцип мидың сыртқы ортадан түсетін көрінетіндей кездейсоқ белгілерді түсіну қабілетін сипаттайды. Соңғы 25 жылда метақуаныштыққа және оның негізінде жатқан сызықтық емес динамикаға қызығушылық, ми белсенділігін модельдеу үшін компьютерлердің қолданылатын әдістерінің жетістіктерімен күшейді.

Шолу

ЭЭГ – мидың жалпы электрлік белсенділігін өлшейтін құрал, оның нәтижелерін бас сүйегінің бетінде байқауға болады. Метастабильділік теориясында ЭЭГ сигналдары белгілі бір жиіліктерде өзара сәйкес келетін, анық үлгілері бар тербелістерді тудырады. Нейрондық желідегі әрбір нейрон қалыпты жағдайда динамикалық тербелістік толқынды шығарады, бірақ хаотикалық толқынды шығаруға да қабілетті. Нейрондар бір-бірімен байланысып, нейрондық желіге біріктірілгенде, әр нейронның тудырған динамикалық тербелістері бірігіп, жоғары дәлдікпен болжамдалатын ЭЭГ тербелістерін құрай алады. Осы өзара байланыстарды және болжамды ЭЭГ тербелістеріне үлес қосатын жеке нейрондарды анықтау арқылы ғалымдар қандай қыртыс домендері параллель түрде жұмыс істейтінін және қандай нейрондық желілердің өзара байланыста екенін анықтай алады. Көптеген жағдайларда, метастабильділік – мидың алыс бөліктерінің сыртқы ортаның стимулдарына жауап беру үшін бір-бірімен өзара әрекеттесетін жағдайларын сипаттайды.

Метақалыптылық жиілік домендері

Адамның саналы ойлауына негізделген ми динамикасының ажырамас бір бөлігі – мидың көрінетін шулы немесе хаотикалық сигналдарды болжамды тербелістік үлгілерге түрлендіру қабілеті. Бұл фазалық синхронизация нейрондық желілердегі метастабильді мінез-құлықтың негізін қалайды. Метастабильді мінез-құлық 1/f режимі деп аталатын жоғары жиіліктік доменде пайда болады. Бұл режим шулы сигналдың (сонымен қатар қызғылт шу деп те аталады) туындаған ортасын сипаттайды, онда сигналдың белгілі бір жиілік диапазонындағы қуаты (оның қуат спектрлік тығыздығы) жиілігіне кері пропорционал. 1/f режиміндегі шу көптеген биологиялық жүйелерде кездеседі, мысалы, ЭКГ толқын сызығындағы жүрек соғуының шығысында, бірақ нейрондық желілердегі фазалық синхронизация үшін ерекше мақсатқа ие. 1/f режимінде ми сыртқы әлсіз немесе хаотикалық сигналдарға саналы жауап беруге қажетті сындық күйде болады, себебі ол кездейсоқ сигналдарды анықталатын және болжамды тербелістік толқынға айналдыра алады. Координациялық динамика бұл динамикалық жүйе моделінің негізін құрайды, сыртқы стимулдардың оларға әсер ететін элементтерге байланысын анықтайтын математикалық формулалар мен үлгілерді сипаттайды.

Үйлестіру динамикасының тарихы және Хакен-Келсо-Бунц (HKB) моделі

HKB моделі – мидағы координация динамикасын сипаттауға арналған ең ерте және кең танылған теориялардың бірі. Бұл модельде нейрондық желілердің қалыптасуын ішінара өздігінен ұйымдасу ретінде қарастыруға болады, онда жеке нейрондар мен кішкентай нейрондық жүйелер жергілікті стимулдарға бейімделу немесе оларға жауап беру үшін, не жұмысты бөлісу және функцияға мамандану үшін бірігіп, үйлестіріледі. Соңғы 20 жылда HKB моделі жеке нейрондардың үйлестірілген қозғалысын және мінез-құлқын үлкен, бір-бірімен байланысқан нейрондық желілерге дейін түсіндіру үшін кеңінен қабылданған теорияға айналды. Алғашқыда модельде саусақ қозғалыстарында байқалатын спонтанды өзгерістер фазадағы және фазадан тыс қозғалыстар тізбегі ретінде сипатталған жүйе ретінде қарастырылды. 1980 жылдардың ортасында HKB моделі бойынша жүргізілген тәжірибелерде қатысушылардан әр қолдағы бір саусақты екі режимде қозғау сұралды: біріншісі, фазадан тыс, екі саусақ бір бағытта алға-артқа қозғалды (мысалы, сыртқы көліктің сүргішіндей); екіншісі, фазада, екі саусақ бірігіп, дене ортасының сызығына жақындап, одан алыстады. Координация динамикасын көрсету үшін қатысушылардан саусақтарын мүмкіндігінше жылдам қозғалғанша, жылдамдығын арттыра отырып, фазадан тыс қозғалту сұралды. Қозғалыс өзінің шектік жылдамдығына жақындағанда, қатысушылардың саусақтары фазадан тыс (сыртқы көліктің сүргішіндей) қозғалыстан фазаға (орта сызыққа қарай) өтті. HKB моделі, сонымен қатар бірнеше күрделі математикалық сипаттамалармен толықтырылды, бұл көрінеу тәуелсіз жүйелердің өздігінен ұйымдасқан сындылық күйіне дейін синхрондылыққа жеткенін сипаттаудың салыстырмалы түрде қарапайым, бірақ қуатты тәсілі болып табылады.

Когнитивтік үйлестіру динамикасының дамуы

Соңғы 10 жылда HKB моделі жоғары математикалық модельдермен және суперкомпьютерлік есептеулермен үйлестіріліп, қарапайым координациялық динамиканы оқыту және жад сияқты жоғары деңгейлі процестермен байланыстыруға мүмкіндік берді. Дәстүрлі ЭЭГ мидың әртүрлі бөліктері арасындағы координацияны зерттеу үшін әлі де пайдалы. 40 Гц гамма толқынының активтілігі – мидың динамикалық түрде модельделу қабілетінің жарқын мысалы және координациялық динамиканың кең таралған мысалы. Осы және басқа да тербелістерді үздіксіз зерттеу маңызды қорытындыға әкелді: толқындарды ортақ сигнал фазасымен, бірақ әртүрлі амплитудамен талдау, осы әртүрлі сигналдардың синергиялық функцияны атқару мүмкіндігін көрсетеді. Бұл толқындардың ерекше қасиеттері: олар дерлік бір мезгілде пайда болады және өте қысқа басталу кешігуіне ие, бұл олардың синапстық өткізуден жылдам жұмыс істейтінін білдіреді; сондай-ақ, олардың анық үлгілері кейде кездейсоқтық кезеңдерімен тоқтатылады. Соңғы ерекшелік нейрондық жүйелер арасындағы өзара әрекеттесу және ауысу туралы болжам жасауға негіз болды. Ми қабығының аймақтарының белсенділігі мен белсенділігін жоюды талдау, тәуелділік пен өзара тәуелділік арасындағы динамикалық ауысуды көрсетті, бұл координацияланған динамикалық жүйенің функциясы ретінде мидың метастабильді табиғатын көрсетеді. fMRI, кең ауқымды электродтар тізбегі және MEG ЭЭГ-де байқалатын үлгілерді кеңейте отырып, координацияланған динамиканы визуальды растайды. ЭЭГ-ге қарағанда кеңістіктік-уақыттық сипаттама жағынан артықшылықтар беретін MEG зерттеушілерге сыртқы ортаның сигналдарымен мидың белгілі бір бөліктерін стимуляциялауға және мидың тұтас моделіндегі жауапты байқауға мүмкіндік береді. Сонымен қатар, MEG шамамен бір миллисекундтық жауап беру уақытына ие, бұл сыртқы ортаның сигналдарына және саналы тапсырмаларға жауап ретінде мидың таңдалған бөліктерінің белсенді қосылуы мен өшірілуін дерлік нақты уақыт режимінде зерттеуге мүмкіндік береді.

Әлеуметтік үйлестіру динамикасы және фи-комплекс

Координациялық динамиканың дамуындағы маңызды сала – әлеуметтік үйлестіру теориясы. Бұл теория белгілі бір өзара әрекеттесу үлгілерін ұстанатын күрделі әлеуметтік сигналдардың қалыпты адам дамуымен байланысты динамикалық жүйені (ДС) байланыстыруға тырысады. Бұл жұмыс адамның әлеуметтік өзара әрекеттесуінің нейрондық желілердің метастабильдігі арқылы қалай жүзеге асырылатынын түсінуге бағытталған. fMRI және ЭЭГ эксперименттік зерттеулерде таламокортикальды жауапты әлеуметтік сигналдарға бейімдеуде өте пайдалы. Флорида Атлантик университетінің ғалымдары, соның ішінде Дж.А. Скотт Келсо, әлеуметтік үйлестіру динамикасы теориясының эксперименталдық нәтижелерін ұсыну үшін «Фи кешені» деп аталатын жаңа теорияны жасады. Келсоның эксперименттерінде екі қатысушы мөлдір емес кедергімен бөлініп, саусақтарын қимылдатуға шақырылды. Кейін кедергі алынып, оларға ешқандай өзгеріс болмағандай саусақтарын қимылдатуды жалғастыру нұсқауылды. Біраз уақыттан соң, екі қатысушының қимылдары кейде үйлесімді және синхронды болды (бірақ кейде асинхронды болып қалды). ЭЭГ мен саналы әлеуметтік өзара әрекеттесу арасындағы байланыс «Фи» деп сипатталады, ол 10 Гц жиілік диапазонында жұмыс істейтін мидың бірнеше ырғақтарының бірі. «Фи» екі компоненттен тұрады: біреуі жеке мінез-құлқына, екіншісі өзара әрекеттесуге (адамдар арасындағы) бейімділікті қолдайды. «Фи»-ді одан әрі талдау шизофрения сияқты дегенеративтік аурулардың әлеуметтік және жекелеген әсерлерін ашуға немесе альфа және омега еркектерінің динамикасы сияқты жалпы әлеуметтік қатынастарды, сондай-ақ төтенше жағдайларда адамдардың жеке жауапкершілікті басқа адамдардың санына байланысты қалай бөлісетінін сипаттайтын «көрермен әсері» туралы түсінік беруге мүмкіндік береді.

Динамикалық өзек

Метастабильділіктің екінші теориясы динамикалық ядро деп аталады, бұл таламокортикальды аймақты сипаттауға қолданылатын термин, ол сананың интеграциялық орталығы деп саналады. Динамикалық өзек гипотезасы (ДӨГ) осы аймақты стимуляциялау кезінде өзара байланысты нейрондық желілерді пайдалану және қолдану арқылы түсіндіріледі. 65 000 нейроннан тұратын компьютерлік модельде, таламокортикальды аймақтағы метастабильді өзара әрекеттесулер қайта кіру арқылы таңдау процесін (селекционизм) тудырады – бұл құбылыс мидың қашық бөліктері арасындағы сигналдардың өзара байланысы мен әрекеттесуін сипаттайды. Нейрондық таңдаулылық – бұл туғанға дейін және туғаннан кейін болатын механохимиялық процестер, олар арқылы қоршаған ортаның факторлары нейрондық байланыстарға әсер етеді. Динамикалық ядромен байланысты синапстық сигналдардың модификациясы ДӨГ-ге қосымша түсінік береді. ДӨГ-ге қолдау білдіретін дәлелдердің көбейе түсуіне қарамастан, динамикалық ядроның мінез-құлқының математикалық модельдерін жасау және болжау мүмкіндігі баяу дамыды. Нейрондық сигналдарды хаотикалық және сызықты емес түрде графиктеуге бағытталған стохастикалық процестерді одан әрі жетілдіру, динамикалық ядродағы нейрондық өсудің немесе координацияның таңдаулылығын арттыру үшін хаотикалық қоршаған орта сигналдарының қалай байланысатынын талдау үшін белгілі бір алгоритмдік базаны ұсынды.

Жаһандық жұмыс кеңістігі гипотезасы

Глобалды жұмыс кеңістігі гипотезасы – метатұрақтылықты түсіндіруге арналған тағы бір теория, және ол 1983 жылдан бері қандай да бір түрінде бар. Бұл гипотеза да қайта кіру құбылысына назар аударады, яғни бір әдет немесе процестің мидың бірнеше бөлігімен бір уақытта қолданылу мүмкіндігіне. Көптеген тәжірибелерде сөз бен есту тапсырмаларындағы саналы түйсік, бірдей санасыз түйсікке қарағанда мидың интеграцияланған бөліктерін әлдеқайда кеңірек пайдаланады. Тәжірибелік нәтижелерде мидың әртүрлі аймақтары арасындағы кең таралу және үнемі сигнал алмасу – нейрондық жұмыс кеңістігі гипотезасын дәлелдеуге бағытталған әдеттегі тәсіл. Глобалды жұмыс кеңістігінде саналы және санасыз тапсырмаларды қарастыру арасындағы байланысты нақты анықтау үшін қосымша зерттеулер жүргізілуде.

Ми-ақылдың операциялық архитектуралық теориясы

Метақалыптылық тұжырымдамасы нейроғылымда біраз уақыттан бері бар болғанымен, Эндрю және Александр Фингелькуртс оның мидың әртүрлі күрделіліктегі операциялары контекстіндегі нақты түсіндіруін ми-ойының операциялық архитектурасы моделінде жасады. Метақалыптылық – бұл мидағы жаһандық интеграциялық және жергілікті бөлінуге ұмтылыс тенденцияларының қалай қатар өмір сүретіні туралы теория. Операциялық архитектура мидың метақалыптылық режимінде, мидың жеке бөліктері бір уақытта дербес жұмыс істеуге және үйлесімді әрекетке бейімділік танытатынына негізделген. Операциялық архитектураға сәйкес, тараған нейрондық жинақтардың синхронды әрекеттері метақалыптылық кеңістік-уақыт үлгілерін құрайды. Олар метақалыпты, себебі нейрондық жинақтар арасындағы белсенділіктің ішкі айырмашылықтары олардың әрқайсысы өз жұмысын (операциясын) атқаруға жеткілікті түрде үлкен болса да, мидың күрделі операциясын іске асыру үшін бірлесіп үйлестірілуге бейімділікті сақтайды.

Метақалыптылықтың болашағы

Метастабильді өзара әрекеттесудің дәстүрлі әлеуметтік функцияларға тигізетін әсерін зерттеумен қатар, көптеген зерттеулер Альцгеймер, Паркинсон, инсульт және шизофрения сияқты денсаулықты нашарлататын аурулардың дамуында үйлестірілген динамикалық жүйенің және жаһандық жұмыс кеңістігінің рөлін анықтауға бағытталатын болады. Соғысқа байланысты жарақаттардың көбеюіне байланысты, соңғы бес жылда травмалық немесе жартылай травмалық ми жарақатының (ТМЖ) үйлестірілген динамикалық жүйеге тигізетін әсеріне қызығушылық артып келеді.