Оризомис Куэса: описание и систематика

Введение

Полуводный грызун из семейства Cricetidae

Oryzomys couesi, также известный как рисовая крыса Куэса, является полуводным грызуном из семейства Cricetidae, обитающим от южного Техаса через Мексику и Центральную Америку до северо-западной Колумбии. Обычно встречается во влажных средах обитания, таких как болота, но также обитает в более сухих лесах и кустарниках. Вес составляет около [в оригинале отсутствует вес, необходимо добавить]. O. couesi – крыса среднего и крупного размера. Грубая шерсть от бурого до красноватого цвета сверху и от белого до бурого – снизу. Задние лапы имеют некоторые приспособления для жизни в воде, такие как уменьшенные пучки волос вокруг пальцев. У него 56 хромосом. Существует значительная географическая изменчивость в размерах, пропорциях, окраске и особенностях черепа. Oryzomys couesi активен ночью и строит гнезда из растительности, подвешенные среди тростника примерно на [в оригинале отсутствует высота, необходимо добавить] над землей. Это отличный пловец и хорошо ныряет, но также может лазать по растительности. Всеядное животное, питается как растительной, так и животной пищей, включая семена и насекомых. Размножается в течение всего года; самки рожают около четырех детенышей после беременности продолжительностью 21–28 дней. Вид может быть заражен несколькими различными паразитами и двумя хантавирусами. Вид был впервые описан в 1877 году, как первый из многих родственных видов из этого региона, описанных до 1910-х годов. В 1918 году Эдвард Альфонсо Голдман объединил большинство из них в один вид Oryzomys couesi, а в 1960 году Раймонд Холл объединил этот таксон со своим американским родственником, болотной рисовой крысой (O. palustris), в один широко распространенный вид; впоследствии многие родственные, локализованные виды, выделенные Голдманом, также были включены в этот таксон. После публикации в 1979 году исследований контактной зоны в Техасе, где встречаются O. couesi и болотная рисовая крыса, и подтверждения различий между двумя видами, они снова были признаны отдельными. С тех пор некоторые периферические формы группы, такие как Oryzomys antillarum с Ямайки и Oryzomys peninsulae с полуострова Нижней Калифорнии, были восстановлены в статусе видов. Тем не менее, O. couesi в его нынешнем составе, вероятно, представляет собой комплекс нескольких видов; исследование 2010 года, основанное на данных секвенирования ДНК, выявило доказательства признания отдельных видов с Тихоокеанского и восточного склонов ареала O. couesi, а также двух дополнительных видов из Панамы и Коста-Рики. В целом, Oryzomys couesi широко распространен и не вызывает опасений с точки зрения охраны природы, и даже считается вредителем в некоторых местах, но некоторые популяции находятся под угрозой.

Oryzomys couesi, also known as Coues's rice rat, is a semiaquatic rodent in the family Cricetidae occurring from southernmost Texas through Mexico and Central America into northwestern Colombia. It is usually found in wet habitats, such as marshes, but also lives in drier forests and shrublands. Weighing about , O. couesi is a medium sized to large rat. The coarse fur is buff to reddish above and white to buff below. The hindfeet show some specializations for life in the water, such as reduced ungual tufts of hair around the digits. It has 56 chromosomes. There is much geographic variation in size, proportions, color, and skull features. Oryzomys couesi is active during the night and builds nests of vegetation that are suspended among reeds about above the ground. It is an excellent swimmer and dives well, but can also climb in vegetation. An omnivore, it eats both plant and animal food, including seeds and insects. It breeds throughout the year; females give birth to about four young after a pregnancy of 21 to 28 days. The species may be infected by several different parasites and by two hantaviruses. The species was first described in 1877, the first of many related species from the region described until the 1910s. In 1918, Edward Alphonso Goldman consolidated most into the single species Oryzomys couesi and in 1960 Raymond Hall united this taxon with its United States relative, the marsh rice rat (O. palustris), into a single widespread species; subsequently, many related, localized species retained by Goldman were also included in this taxon. After studies of the contact zone in Texas, where O. couesi and the marsh rice rat meet, were published in 1979 and underscored the distinctness of the two, they were again regarded as separate. Since then, some of the peripheral forms of the group, such as Oryzomys antillarum from Jamaica and Oryzomys peninsulae from the Baja California Peninsula, have been reinstated as species. Nevertheless, O. couesi as currently constituted is likely a composite of several species; a 2010 study, using DNA sequence data, found evidence to recognize separate species from the Pacific and eastern sides of the distribution of O. couesi and two additional species from Panama and Costa Rica. Generally, Oryzomys couesi is common and of no conservation concern, and it is even considered a plague species in places, but some populations are threatened.

Таксономия

Oryzomys couesi и как минимум еще шесть более узко распространенных видов с периферийными ареалами вместе образуют группу O. couesi внутри рода Oryzomys. Восьмой вид рода, болотная рисовая крыса (O. palustris) является единственным представителем своей группы (если западные популяции не классифицируются как отдельный вид, O. texensis). Ранее к Oryzomys относили множество других видов, которые были переклассифицированы в различных исследованиях, кульминацией которых стали работы Марсело Векслера и его коллег в 2006 году, исключившие из рода более сорока видов. Все они включены в трибу Oryzomyini («рисовые крысы») – разнообразную группу, насчитывающую более ста видов, – а на более высоких таксономических уровнях в подсемейство Sigmodontinae семейства Cricetidae, вместе с сотнями других видов преимущественно мелких грызунов.

История

Эдвард Алстон впервые описал Oryzomys couesi в 1877 году, используя три экземпляра из Мексики и Гватемалы. Он назвал животное Hesperomys couesi, поместив его в ныне несуществующий род Hesperomys, и отметил сходство с болотной рисовой крысой (тогда называемой Hesperomys palustris) и двумя видами, которые теперь относятся к роду Tylomys. Видовой эпитет couesi был дан в честь американского натуралиста Эллиота Куэса, который много работал над североамериканскими грызунами. Несколько других близких видов были описаны начиная с начала 1890-х годов.

Эдвард Альфонсо Голдман пересмотрел североамериканские виды Oryzomys в 1918 году и объединил многие формы в один вид – Oryzomys couesi, с десятью подвидами, распространенными от южного Техаса и западной Мексики до Коста-Рики. Он включил его в группу Oryzomys palustris, вместе с болотной рисовой крысой и несколькими видами с более ограниченным ареалом, которые он считал родственными O. couesi, но достаточно отличными для классификации как отдельные виды. В 1930-х годах были описаны еще несколько форм, связанных с O. couesi. Другие исследователи продолжили эту практику объединения, и к 1971 году все виды, которые Голдман ранее относил к группе O. palustris, были классифицированы как болотная рисовая крыса, вместе с Oryzomys azuerensis из Панамы, описанным как вид в 1937 году. Последующие исследования зоны контакта palustris–couesi в Техасе, опубликованные в 1979 году, с использованием большего количества экземпляров и признаков, показали, что эти два вида на самом деле легко различимы; поэтому O. couesi с тех пор рассматривается как вид, отличный от болотной рисовой крысы. Впоследствии некоторые из других форм, синонимизированных под O. couesi или O. palustris, были восстановлены в качестве отдельных видов – Oryzomys nelsoni с островов Мариас (западная Мексика) и Oryzomys antillarum с Ямайки. В 2009 году Майкл Карлтон и Хоакин Арройо Кабралес пересмотрели виды Oryzomys западной Мексики, подтвердили отличия O. nelsoni и восстановили O. peninsulae с южной оконечности полуострова Нижняя Калифорния и O. albiventer из центральной Мексики в качестве видов. Тем не менее, у O. couesi насчитывается 22 синонима, и Карлтон и Арройо Кабралес отметили, что дальнейшие исследования O. couesi и родственных видов, несомненно, приведут к признанию дополнительных видов. В исследовании 2010 года Делтон Хансон и его коллеги использовали данные о последовательности ДНК митохондриального гена цитохрома b (Cytb) и двух ядерных маркеров – экзона 1 гена интерфоторецепторного белка, связывающего ретиноид (Rbp3), и интрона 2 гена алкогольдегидрогеназы 1 (Adh1 I2) для изучения взаимосвязей между популяциями болотной рисовой крысы и O. couesi. Данные Cytb поместили все изученные экземпляры O. couesi в кладу, являющуюся сестринской для болотной рисовой крысы; среднее генетическое расстояние между двумя группами составляло 11,30%. Данные обоих медленно эволюционирующих ядерных маркеров Rbp3 и Adh1 I2 также поместили образцы Oryzomys в два основных клада, но не выявили западную и восточную группы O. couesi как отдельные клады. Кроме того, Adh1 I2 поместил костариканскую популяцию в кладу болотной рисовой крысы и некоторые западные образцы O. couesi ближе к болотной рисовой крысе, чем к группе O. couesi. Объединенный набор данных подтвердил западные и восточные клады в O. couesi и поместил костариканскую популяцию немного ближе к болотной рисовой крысе, чем к O. couesi. Используя концепцию генетических видов, авторы предположили, что четыре группы, которые они выявили в O. couesi, следует признать отдельными видами. Если следовать этому предложению, восточная подкладовая сохранит название Oryzomys couesi, западная группа будет названа Oryzomys mexicanus, а соответствующие названия для панамских и костариканских видов остаются неясными.

Edward Alphonso Goldman revised North American Oryzomys in 1918 and consolidated many forms into a single species Oryzomys couesi, with ten subspecies distributed from southern Texas and western Mexico south to Costa Rica. He placed it in an Oryzomys palustris group with the marsh rice rat and several species with more limited distributions, which he regarded as related to O. couesi but distinctive enough to be classified as separate species. In the 1930s, a few more forms related to O. couesi were described. Other workers continued this lumping and by 1971 all other species Goldman had placed in the O. palustris group were classified under the marsh rice rat, together with Oryzomys azuerensis from Panama, described as a species in 1937.]] Additional studies of the palustris–couesi contact zone in Texas published in 1979, using more specimens and characters, indicated that the two species are in fact easily distinguishable there; therefore, O. couesi has since been regarded as a species distinct from the marsh rice rat. Afterward, some of the other forms synonymized under O. couesi or O. palustris were resurrected as separate species—Oryzomys nelsoni from the Marías Islands, western Mexico, and Oryzomys antillarum from Jamaica. In 2009, Michael Carleton and Joaquin Arroyo Cabrales reviewed western Mexican Oryzomys, reaffirmed the distinctness of O. nelsoni, and reinstated O. peninsulae from the tip of the Baja California Peninsula and O. albiventer from interior Mexico as species. Still, O. couesi included 22 synonyms, and Carleton and Arroyo Cabrales wrote that further research on O. couesi and related species would certainly result in the recognition of additional species. A 2010 study by Delton Hanson and colleagues used DNA sequence data from the mitochondrial gene cytochrome b (Cytb) and two nuclear markers, exon 1 of the interphotoreceptor retinoid binding protein gene (Rbp3) and intron 2 of alcohol dehydrogenase gene 1 (Adh1 I2) to study relationships among populations of the marsh rice rat and O. couesi. The Cytb data placed all studied specimens of O. couesi in a clade sister to the marsh rice rat; the mean genetic distance between the two groups was 11.30%, Data from both of the slower evolving nuclear markers Rbp3 and Adh1 I2 also placed examples of Oryzomys in two main clades, but did not recover the western and eastern groups of O. couesi as separate clades. In addition, Adh1 I2 placed the Costa Rican population within the marsh rice rat clade and placed some western O. couesi specimens closer to the marsh rice rat than to the O. couesi group. The combined dataset supported the western and eastern clades within O. couesi and placed the Costa Rican population marginally closer to the marsh rice rat than to O. couesi. Using the genetic species concept, the authors suggested that the four groups they found within O. couesi should be recognized as distinct species. If this suggestion is followed, the eastern subclade would retain the name Oryzomys couesi, the western group would be named Oryzomys mexicanus, and the appropriate names for the Panamanian and Costa Rican species remain unclear.

Череп

Множественное изображение|align=right|width=100|direction=horizontal|footer=Череп Oryzomys из Яруки, Гондурас (couesi Alston, 1877). Скуловая пластина, уплощенная передняя часть скуловой дуги, широкая и имеет вырез на переднем конце. Задний край пластины расположен перед первым верхним коренным зубом. Скуловая кость, часть скуловой дуги, редуцирована, как обычно у оризомиин. Сфенопалатинное отверстие, отверстие (проход) на боковой стороне черепа над коренными зубами, небольшое; оно значительно больше у болотной рисовой крысы. Наиболее узкая часть межглазничной области находится спереди, а края окаймлены выступающими полками. Теменные кости простираются по бокам мозгового черепа. Межтеменная кость узкая и клиновидная, в результате чего теменная и чешуйчатая кости обширно соприкасаются. Подъязычные отверстия, отверстия в передней части нёба, тянутся назад между коренными зубами. Задняя часть, вблизи третьих коренных зубов, обычно пронизана выступающими заднебоковыми нёбными ямками, углубленными в ямки (вдавления). Сфенопалатинные полости обычно отсутствуют, но зарегистрированы в некоторых популяциях. Отсутствует клиновидно-небный гребень, вырост клиновидно-небной кости, который у некоторых оризомиин разделяет два отверстия в черепе. Состояние артерий головы сильно производное. Подчешуйчатое окно, отверстие в задней части черепа, определяемое формой чешуйчатой кости, присутствует. Чешуйчатая кость лишена подвешивающего отростка, контактирующего с крышей барабанной полости (tegmen tympani), что является определяющим признаком оризомиин. В сосцевидной кости имеются некоторые отверстия. В нижней челюсти подбородочное отверстие, отверстие непосредственно перед первым коренным зубом, открывается вбок, а не вверх, как у некоторых других оризомиин. Верхние и нижние жевательные гребни, к которым прикрепляются некоторые жевательные мышцы, соединяются в точке ниже первого коренного зуба и не простираются вперед за эту точку. Суставной отросток, возвышение кости задней части нижней челюсти, в котором расположен задний конец резца, крупный.

multiple image|align=right|width=100|direction=horizontal|footer=Skull of Oryzomys from Yaruca, Honduras (couesi Alston, 1877) The zygomatic plate, the flattened front part of the zygomatic arch, is broad and develops a notch at its front end. The plate's back margin is located before the first upper molar. The jugal bone, part of the zygomatic arch, is reduced, as usual in oryzomyines. The sphenopalatine foramen, a foramen (opening) at the side of the skull above the molars, is small; it is much larger in the marsh rice rat. The narrowest part of the interorbital region is towards the front and the edges are lined by prominent shelves. The parietal bones extend to the sides of the braincase. The interparietal bone is narrow and wedge shaped, so that the parietal and squamosal bones meet extensively. The incisive foramina, openings in the front part of the palate, reach backward between the molars. The back part, near the third molars, is usually perforated by prominent posterolateral palatal pits, which are recessed into fossae (depressions). Sphenopalatine vacuities are usually absent, but have been reported in some populations. There is no alisphenoid strut, an extension of the alisphenoid bone that in some oryzomyines separates two foramina in the skull. The condition of the arteries in the head is highly derived. The subsquamosal fenestra, an opening in the back part of the skull determined by the shape of the squamosal bone, is present. The squamosal lacks a suspensory process that contacts the tegmen tympani, the roof of the tympanic cavity, a defining character of oryzomyines. There are some openings in the mastoid bone. In the mandible (lower jaw), the mental foramen, an opening just before the first molar, opens sidewards, not upwards as in a few other oryzomyines. The upper and lower masseteric ridges, which anchor some of the chewing muscles, join at a point below the first molar and do not extend forward beyond that point. The capsular process, a raising of the bone of the back of the mandible that houses the back end of the incisor, is large.

Зубы

Зубная формула составляет (один верхний и один нижний резчик, а также три верхних и три нижних моляра с каждой стороны челюстей). Верхние резцы опстодонтные, с жевательным краем, расположенным позади вертикальной плоскости зубов. Моляры бунодонтные, с куспидами выше соединяющих гребней, и брахидонтные, с низкой коронкой, как у большинства других оризоминов. Присутствует множество дополнительных гребней, включая мезолоф на верхних молярах и мезолофид на нижних молярах – еще одна черта, которую *O. couesi* разделяет с большинством, но не со всеми другими оризоминами. Флекси и флексиды (долины между куспидами и гребнями) на лабиальной (наружной) стороне моляров закрыты цингулумами (гребнями). Антерокон, передний куспид верхнего первого моляра, не разделен выемкой на передней (антеромедиальной) стороне. За лабиальной куспидой присутствует гребень – антеролоф. Как и у большинства оризоминов, верхние моляры имеют один корень на внутренней (язычной) стороне и два на внешней (лабиальной) стороне; кроме того, первый верхний моляр обычно имеет дополнительный небольшой лабиальный корень. Второй нижний моляр несет гребень – антеролофид – перед двумя куспидами, протоконидом и метаконидом, которые формируют передний край моляра у некоторых других оризоминов. На наружном переднем (антеролабиальном) крае моляра, перед протоконидом, имеется отчетливый гребень (антеролабиальный цингулюм). Первый нижний моляр имеет крупные корни спереди и сзади зуба и два меньших корня между ними, на лабиальной и лингвальной сторонах. Второй и третий нижние моляры имеют по два крупных корня – один спереди и один сзади. Анафизы, отростки на заднем конце позвонка, отсутствуют на пятом поясничном позвонке. Между вторым и третьим хвостовыми позвонками присутствуют гемальные дуги (маленькие кости) с шиповидным спинным краем. Энтепикондилярное отверстие отсутствует, как и у всех представителей Sigmodontinae; если оно присутствует, как у некоторых других грызунов, то это отверстие прободает дистальный (дальний) конец плечевой кости (кости верхней конечности).

The dental formula is (one upper and one lower incisor and three upper and three lower molars on each side of the jaws), The upper incisors are opisthodont, with the chewing edge located behind the vertical plane of the teeth. The molars are bunodont, with the cusps higher than the connecting crests, and brachydont, low crowned, as in most other oryzomyines. Many accessory crests, including the mesoloph on the upper molars and the mesolophid on the lower molars, are present, another trait O. couesi shares with most but not all other oryzomyines. The flexi and flexids (valleys between the cusps and crests) at the labial (outer) side of the molars are closed by cingula (ridges). The anterocone, the front cusp of the upper first molar, is not divided in two by an indentation at its front (anteromedian flexus). A crest, the anteroloph, is present behind the labial cuspule. As in most oryzomyines, the upper molars all have one root on the inner (lingual) side and two on the outer (labial) side; in addition, the first upper molar usually has another small labial root. The second lower molar bears a crest, the anterolophid, before the two cusps, the protoconid and metaconid, that form the front edge of the molar in some other oryzomyines. There is a distinct ridge (anterolabial cingulum) at the outer front (anterolabial) edge of the molar, before the protoconid. The first lower molar has large roots at the front and back of the tooth and two smaller ones in between, at the labial and lingual side. The second and third lowers molars have two large roots, one at the front and one at the back. Anapophyses, processes at the back of a vertebra, are absent from the fifth lumbar. Between the second and third caudal vertebrae, hemal arches (small bones) are present with a spinous back border. The entepicondylar foramen is absent, as in all members of the Sigmodontinae; if present, as in some other rodents, this foramen perforates the distal (far) end of the humerus (upper arm bone).

Экология и поведение

Распространение Oryzomys couesi простирается от южного Техаса и центральной Соноры, но не центрального мексиканского нагорья, через Центральную Америку на юг и восток до северо-западной Колумбии; этот вид обычен в водных местообитаниях, таких как болота и небольшие ручьи, но также встречается в лесах и кустарниковых зарослях с достаточным укрытием. Кроме того, он обитает на плантациях сахарного тростника и рисовых полях, а в штате Веракрус его находили даже на сухой прибрежной равнине среди кустарников. Рисовые крысы с острова Косумель редко переходят дороги, что может приводить к изоляции субпопуляций на острове. Oryzomys couesi ведет наземный образ жизни и является полуводным животным, проводя много времени в воде, но также хорошо лазает. Исследование, проведенное в Коста-Рике, показало, что O. couesi – превосходный пловец, хорошо ныряет и использует хвост для движения. Вероятно, он способен добывать пищу под водой, что может помочь отграничить его экологическую нишу от ниши хлопковой крысы Sigmodon hirsutus, которая также хорошо плавает, но не ныряет. При беспокойстве O. couesi уходит в воду и уплывает. Oryzomys couesi строит шаровидные гнезда из переплетенной растительности, подвешенные среди тростника на высоте около [укажите высоту] над водой или землей; в Техасе более крупные особи строят более крупные гнезда. Обычно он не прокладывает собственные тропы в растительности, но может использовать тропы других грызунов, например, хлопковых крыс. В западной Мексике одно исследование показало плотность 3 особи на гектар (1,2 особи на акр) в облачном лесу и 1 особь на гектар (0,4 особи на акр) в нарушенном биотопе. За 24 часа самцы техасского O. couesi перемещаются на расстояние до [укажите расстояние], а самки – до [укажите расстояние]. Рацион включает как растительную пищу, такую как семена и зелень, так и животных, включая мелкую рыбу, ракообразных, улиток, насекомых, таких как муравьи и жуки, и других беспозвоночных. Вероятно, размножается в течение всего года, и после беременности продолжительностью 21–28 дней самка рождает от двух до семи детенышей, в среднем 3,8, согласно книге Reid's Mammals of Central America & Southeast Mexico. На Oryzomys couesi с острова Косумель был обнаружен блох Polygenis odiosus. Из десяти особей O. couesi, исследованных в Сан-Луис-Потоси, пять были инфицированы нематодами Hassalstrongylus musculi и H. bocqueti (примерно по 25 червей на крысу), а два – одним или двумя цестодами рода Raillietina. На Oryzomys couesi в Оахаке были обнаружены клещи Eubrachylaelaps circularis и Gigantolaelaps boneti, всасывающая вошь Hoplopleura oryzomydis в Никарагуа, клещи Laelaps oryzomydis, Echinonyssus microchelae, Ornithonyssus bacoti, Prolistrophorus frontalis и Prolistrophorus bakeri в Колиме, а также апикомплексный паразит Eimeria couesii в Мексике. Этот вид инфицирован двумя хантавирусами – вирусом Катакамас в Гондурасе и вирусом Плайя-де-Оро в западной Мексике, которые родственно связаны с вирусом Байу, заражающим белоногую рисовую крысу и являющимся частой причиной инфекций хантавирусом в Соединенных Штатах. Однако, ни одна инфекция хантавирусом у людей не была связана с хантавирусами O. couesi. O. couesi из штата Чьяпас легко переносит экспериментальную инфекцию несколькими арбовирусами, включая вирус венесуэльского энцефалита лошадей, что позволяет предположить, что этот вид может служить резервуаром для этого вируса.

The distribution of Oryzomys couesi extends from southern Texas and central Sonora, but not the central plateau of Mexico, through Central America south and east to northwestern Colombia; It is common in watery habitats, such as marshes and small streams, but also occurs in forests and shrublands with sufficient cover. In addition, it is found in sugarcane and rice fields. and in Veracruz, it has even been found on the dry coastal plain among shrubs. Cozumel rice rats rarely cross roads, which may isolate subpopulations on the island. Oryzomys couesi lives on the ground and is semiaquatic, spending much time in the water, but is also a good climber. A study in Costa Rica found that O. couesi is an excellent swimmer, diving well and using its tail to propel itself. It is probably able to forage underwater, which may help differentiate its niche from that of the ecologically similar cotton rat Sigmodon hirsutus, which also swims well, but does not dive. When disturbed, O. couesi will enter the water and swim away. Oryzomys couesi builds globular nests of woven vegetation suspended among reeds, about above the water or the ground; in Texas, larger individuals make larger nests. It does not usually make its own runways in vegetation, but may use those of other rodents, such as cotton rats. In western Mexico, one study found densities of 3 per ha (1.2 per acre) in cloud forest and 1 per ha (0.4 per acre) in a disturbed area. In 24 hours, male Texas O. couesi move up to and females up to The diet includes both plant material, including seeds and green parts, and animals, including small fish, crustaceans, snails, insects like ants and beetles, and other invertebrates. It probably breeds around the year and after a pregnancy of 21 to 28 days, the female produces litters of two to seven young, with an average of 3.8, according to Reid's Mammals of Central America & Southeast Mexico. The flea Polygenis odiosus was found on an Oryzomys couesi from Cozumel. Out of ten O. couesi in San Luis Potosí, five each were infected by the nematode worms Hassalstrongylus musculi and H. bocqueti, with about 25 worms per rat, and two were infected by one or two cestodes of the genus Raillietina. The mites Eubrachylaelaps circularis and Gigantolaelaps boneti have been found on Oryzomys couesi in Oaxaca, the sucking louse Hoplopleura oryzomydis in Nicaragua, the mites Laelaps oryzomydis, Echinonyssus microchelae, Ornithonyssus bacoti, Prolistrophorus frontalis, and Prolistrophorus bakeri in Colima, and the apicomplexan Eimeria couesii in Mexico. The species is infected by two hantaviruses—Catacamas virus in Honduras and Playa de Oro virus in western Mexico—which are related to the Bayou virus infecting the marsh rice rat, a common cause of hantavirus infections in the United States. No hantavirus infections in humans have been linked to O. couesi hantaviruses, however. Chiapas O. couesi easily survive experimental infection with several arboviruses, including the Venezuelan equine encephalitis virus, suggesting that the species may serve as a reservoir for that virus.

Природоохранный статус

IUCN классифицирует Oryzomys couesi как вид, "не вызывающий опасений", поскольку это широко распространенный и обычный вид с высокой адаптивностью к различным средам обитания, встречающийся во многих охраняемых территориях. Разрушение среды обитания, такое как осушение водно-болотных угодий, может представлять угрозу для некоторых популяций. Однако в Техасе вид считается находящимся под угрозой исчезновения, где его ареал очень ограничен из-за потери среды обитания. В 1979 году Бенсон и Гельбах оценили численность техасской популяции примерно в 15 000 особей. Исследование 2001 года предсказало, что изменение климата приведет к вымиранию техасской популяции, поскольку подходящие места обитания перестанут существовать. Популяция на острове Косумель значительно сократилась с середины 1980-х годов, возможно, из-за нарушения среды обитания и хищничества со стороны интродуцированных видов.

Цитируемая литература

Аллен, Дж. А. 1891. Заметки о новых или малоизвестных североамериканских млекопитающих, основанные на недавних дополнениях к коллекции млекопитающих в Американском музее естественной истории. Бюллетень Американского музея естественной истории 3:263–310. Аллен, Дж. А. 1897. Дополнительные заметки о млекопитающих, собранных в Мексике доктором Одли С. Буллером, с описаниями новых видов. Бюллетень Американского музея естественной истории 9:47–57. Аллен, Дж. А. 1910. Дополнительные млекопитающие из Никарагуа. Бюллетень Американского музея естественной истории 28:87–115. Аллен, Дж. А. и Чепмен, Ф. М. 1897. О коллекции млекопитающих из Халапы и Лас-Вигас, штат Вера-Крус, Мексика. Бюллетень Американского музея естественной истории 9:197–208. Алстон, Э. Р. 1877 ["1876"]. О двух новых видах *Hesperomys*. Протоколы Зоологического общества Лондона 1876(4):755–757. Алстон, Э. Р. 1882. Биология Центральной Америки. *Mammalia*. Р. Х. Портер, 220 с. Бейкер, Р. Х. 1951. Млекопитающие из Тамаулипаса, Мексика. Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории 5:207–215. Барнард, У. П., Эрнст, Дж. В. и Стивенс, Р. О. 1971. *Eimeria palustris* sp. n. и *Isospora hammondi* sp. n. (Coccidia: Eimeriidae) из болотной рисовой крысы *Oryzomys palustris* (Harlan). Журнал паразитологии 57(6):1293–1296. Бенсон, Д. Э. и Гелбах, Ф. Р. 1979. Экологические и таксономические заметки о рисовой крысе (*Oryzomys couesi*) в Техасе. Журнал маммологии 60(1):225–228. Боле, Б. Дж. мл. 1937. Аннотированный список млекопитающих района реки Мариато на полуострове Асуэро. Научные публикации Кливлендского музея естественной истории 7:140–196. Берт, У. Х. 1934. Новая рисовая крыса (*Oryzomys*) из Соноры, Мексика. Протоколы Биологического общества Вашингтона 47:107–108. Берт, У. Х. и Стиртон, Р. А. 1961. Млекопитающие Сальвадора. Различные публикации Музея зоологии Мичиганского университета 117:1–69. Камерон, Г. Н. и Шил, Д. Становится теплее: влияние глобального изменения климата на распространение грызунов в Техасе. Журнал маммологии 82(3):652–680. Карлтон, М. Д. и Арройо Кабралес, Х. 2009. Обзор комплекса *Oryzomys couesi* (Rodentia: Cricetidae: Sigmodontinae) в Западной Мексике. Бюллетень Американского музея естественной истории 331:94–127. Карлтон, М. Д. и Муссер, Г. Г. 1984. Муроидные грызуны. С. 289–379 в Андерсон, С. и Джонс, Дж. К. мл. (ред.). Отряды и семейства современных млекопитающих мира. John Wiley and Sons, Нью-Йорк, 686 с. Чу, Ю. К., Оуэн, Р. Д., Санчес Эрнандес, К., Ромеро Альмарес, М. де Л. и Йонссон, К. Б. 2008. Генетическая характеристика и филогенез хантавируса из Западной Мексики. Исследования вирусов 131:180–188. Кук, У. М., Тимм, Р. М. и Хайман, Д. Э. 2001. Способность плавать у трех костариканских грызунов из сухого леса. Revista de Biología Tropical 49(3–4):1177–1181. Далквист, У. У. и Рот, Э. 1970. Позднеплейстоценовые млекопитающие из пещеры в Тамаулипасе, Мексика. Юго-западный натуралист 15(2):217–230. Дирдорф, Э. Р., Форрестер, Н. Л., Травассос да Роза, А. П., Эстрада Франко, Х. Г., Наварро Лопес, Р., Теш, Р. Б. и Уивер, С. К. 2009. Эксперициональное заражение потенциальных резервуарных хозяев вирусом венесуэльского энцефалита лошадей, Мексика. Возникающие инфекционные заболевания 15(4):519–525. Дирдорф, Э. Р., Форрестер, Н. Л., Травассос да Роза, А. П., Эстрада Франко, Х. Г., Наварро Лопес, Р., Теш, Р. Б. и Уивер, С. К. 2010. Краткий отчет: Экспериментальные заражения *Oryzomys couesi* симпатрическими арбовирусами из Мексики. Американский журнал тропической медицины и гигиены 82(2):350–353. Дикинсон, Э. К. 2005. "Протоколы Лондонского зоологического общества", 1859–1900: исследование перерывов между календарными годами публикации. Журнал зоологии 266(4):427–430. Дафф, А. и Лоусон, А. 2004. Млекопитающие мира: контрольный список. Нью-Хейвен: A & C Black, 312 с. Экерлин, Р. П. 2005. Блохи (Siphonaptera) полуострова Юкатан (Кампече, Кинтана-Роо и Юкатан), Мексика. Карибский журнал науки 41(1):152–157. Элиот, Д. Г. 1904. Описания, по-видимому, новых видов и подвидов млекопитающих и предложенное новое общее название. Зоологическая серия Полевого Колумбийского музея 3:263–270. Элиот, Д. Г. 1905. Контрольный список млекопитающих североамериканского континента, Вест-Индии и соседних морей. Зоологическая серия Полевого Колумбийского музея 6:1–761. Эмерсон, К. К. 1971. Записи коллекции Mallophaga и Anoplura из никарагуанских млекопитающих. Журнал Канзасского энтомологического общества 44(3):332–334. Энгстром, М. Д., Шмидт, К. А., Моралес, Х. К. и Даулер, Р. К. 1989. Записи млекопитающих с острова Косумель, Кинтана-Роо, Мексика. Юго-западный натуралист 34(3):413–415. Эстебанес Гонсалес, М. Л. и Сервантес, Ф. А. 2005. Клещи и клещи, связанные с некоторыми мелкими млекопитающими в Мексике. Международный журнал акарологии 31(1):23–37. Эстебанес Гонсалес, М. Л., Санчес Эрнандес, К., Ромеро Альмарес, М. де Л. и Шнелль, Г. Д. 2011. Ácaros parásitos de roedores de Playa de Oro, Colima, México. Acta Zoológica Mexicana 27(1):169–176. Фуэнтес Монтемайор, Э., Куарон, А. Д., Васкес Домингес, Э., Бенитес Мальвидо, Х., Валенсуэла Гальван, Д. и Андресен, Э. 2009. Жизнь на грани: дороги и краевые эффекты на популяции мелких млекопитающих. Журнал экологии животных 78:857–865. Геновайс, Х. Х. и Джонс, Дж. К. мл. 1971. Второй образец *Oryzomys dimidiatus*. Журнал маммологии 52:833–834. Голдман, Э. А. 1912. Описания двенадцати новых видов и подвидов млекопитающих из Панамы. Различные коллекции Смитсоновского института 56(36):1–11. Голдман, Э. А. 1915. Пять новых рисовых крыс рода *Oryzomys* из Центральной Америки. Протоколы Биологического общества Вашингтона 27:127–130. Голдман, Э. А. 1918. Рисовые крысы Северной Америки. Североамериканская фауна 43:1–100. Хайдук, М. В., Бикхэм, Дж. В. и Шмидли, Д. Дж. 1979. Кариотипы шести видов *Oryzomys* из Мексики и Центральной Америки. Журнал маммологии 60(3):610–615. Холл, Э. Р. 1960. *Oryzomys couesi* только субспецифически отличается от болотной рисовой крысы *Oryzomys palustris*. Юго-западный натуралист 5(3):171–173. Холл, Э. Р. и Далквист, У. У. 1963. Млекопитающие Вера-Круса. Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории 14:165–362. Хэндли, К. О. мл. 1966. Контрольный список млекопитающих Панамы. С. 753–795 в Венцель, Р. Л. и Типтон, В. Дж. (ред.). Эктопаразиты Панамы. Чикаго: Полевой музей естественной истории, xii + 861 с. Хансон, Дж. Д., Индорф, Дж. Л., Свир, В. Дж. и Брэдли, Р. Д. 2010. Молекулярная дивергенция в комплексе *Oryzomys palustris*: свидетельство множества видов (только аннотация). Журнал маммологии 91(2):336–347. Харрис, У. П. мл. 1943. Список млекопитающих из Коста-Рики. Случайные работы Музея зоологии Мичиганского университета 476:1–15. Хершковиц, П. 1987. Первая южноамериканская запись рисовой крысы Куэса *Oryzomys couesi*. Журнал маммологии 68(1):152–154. Хупер, Э. Т. и Муссер, Г. Г. 1964. Глаз полового члена у неотропических крикетинов (Семейство Muridae) с комментариями о классификации муроидных грызунов. Различные публикации Музея зоологии Мичиганского университета 123:1–57. Джонс, Дж. К. мл. и Энгстром, М. Д. 1986. Синопсис рисовых крыс (род *Oryzomys*) из Никарагуа. Случайные работы Музея Техасского технологического университета 103:1–23. Джонс, Дж. К. мл. и Лоулор, Т. Э. 1965. Млекопитающие с острова Косумель, Мексика, с описанием нового вида мыши-жатки. Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории 16:409–419. Джонс, Дж. К. мл., Картер, Д. К. и Вебстер, У. Д. 1983. Записи млекопитающих из Идальго, Мексика. Юго-западный натуралист 28(3):378–380. Кейс, Р. В. и Уилсон, Д. Э. 2000. Млекопитающие Северной Америки. Принстон и Оксфорд: Princeton University Press, 240 с. Купман, К. Ф. 1959. Зоогеографические пределы Вест-Индии. Журнал маммологии 40(2):236–240. Медельин, Х. Л. и Медельин, Р. А. 2006. *Oryzo*...

Allen, J. A. 1891. Notes on new or little known North American mammals, based on recent additions to the collection of mammals in the American Museum of Natural History. Bulletin of the American Museum of Natural History 3:263–310. Allen, J. A. 1897. Further notes on mammals collected in Mexico by Dr. Audley C. Buller, with descriptions of new species. Bulletin of the American Museum of Natural History 9:47–57. Allen, J. A. 1910. Additional mammals from Nicaragua. Bulletin of the American Museum of Natural History 28:87–115. Allen, J. A. and Chapman, F. M. 1897. On a collection of mammals from Jalapa and Las Vigas, state of Vera Cruz, Mexico. Bulletin of the American Museum of Natural History 9:197–208. Alston, E. R. 1877 ["1876"]. On two new species of Hesperomys. Proceedings of the Zoological Society of London 1876(4):755–757. Alston, E. R. 1882. Biologia centrali americana. Mammalia. R. H. Porter, 220 pp. Baker, R. H. 1951. Mammals from Tamaulipas, Mexico. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 5:207–215. Barnard, W. P., Ernst, J. V. and Stevens, R. O. 1971. Eimeria palustris sp. n. and Isospora hammondi sp. n. (Coccidia: Eimeriidae) from the marsh rice rat, Oryzomys palustris (Harlan). The Journal of Parasitology 57(6):1293–1296. Benson, D. E. and Gehlbach, F. R. 1979. Ecological and taxonomic notes on the rice rat (Oryzomys couesi) in Texas. Journal of Mammalogy 60(1):225–228. Bole, B. J. Jr. 1937. Annotated list of the mammals of the Mariato River District of the Azuero Peninsula. Scientific Publications of the Cleveland Museum of Natural History 7:140–196. Burt, W. H. 1934. A new rice rat (Oryzomys) from Sonora, Mexico. Proceedings of the Biological Society of Washington 47:107–108. Burt, W. H. and Stirton, R. A. 1961. The mammals of El Salvador. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology, University of Michigan 117:1–69. Cameron, G. N. and Scheel, D. Getting warmer: Effect of global climate change on distribution of rodents in Texas. Journal of Mammalogy 82(3):652–680. Carleton, M. D. and Arroyo Cabrales, J. 2009. Review of the Oryzomys couesi complex (Rodentia: Cricetidae: Sigmodontinae) in Western Mexico. Bulletin of the American Museum of Natural History 331:94–127. Carleton, M. D. and Musser, G. G. 1984. Muroid rodents. pp. 289–379 in Anderson. S. and Jones, J. K. Jr. (eds.). Orders and families of Recent mammals of the world. John Wiley and Sons, New York, 686 pp. Chu, Y. K., Owen, R. D., Sánchez Hernández, C., Romero Almarez, M. de L. and Jonsson, C. B. 2008. Genetic characterization and phylogeny of a hantavirus from Western Mexico. Virus Research 131:180–188. Cook, W. M., Timm, R. M. and Hyman, D. E. 2001. Swimming ability in three Costa Rican dry forest rodents. Revista de Biología Tropical 49(3–4):1177–1181. Dalquest, W. W. and Roth, E. 1970. Late Pleistocene mammals from a cave in Tamaulipas, Mexico. The Southwestern Naturalist 15(2):217–230. Deardorff, E. R., Forrester, N. L., Travassos da Rosa, A. P., Estrada Franco, J. G., Navarro Lopez, R., Tesh, R. B. and Weaver, S. C. 2009. Experimental infection of potential reservoir hosts with Venezuelan equine encephalitis virus, Mexico. Emerging Infectious Diseases 15(4):519–525. Deardorff, E. R., Forrester, N. L., Travassos da Rosa, A. P., Estrada Franco, J. G., Navarro Lopez, R., Tesh, R. B. and Weaver, S. C. 2010. Short report: Experimental infections of Oryzomys couesi with sympatric arboviruses from Mexico. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 82(2):350–353. Dickinson, E. C. 2005. The Proceedings of the Zoological Society of London, 1859–1900: an exploration of breaks between calendar years of publication. Journal of Zoology 266(4):427–430. Duff, A. and Lawson, A. 2004. Mammals of the World: A checklist. New Haven: A & C Black, 312 pp. Eckerlin, R. P. 2005. Fleas (Siphonaptera) of the Yucatan Peninsula (Campeche, Quintana Roo, and Yucatan), Mexico. Caribbean Journal of Science 41(1):152–157. Eliot, D. G. 1904. Descriptions of apparently new species and subspecies of mammals and a new generic name proposed. Field Columbian Museum Zoological Series 3:263–270. Eliot, D. G. 1905. A checklist of mammals of the North American continent, the West Indies and the neighboring seas. Field Columbian Museum Zoological Series 6:1–761. Emerson, K. C. 1971. Records of a collection of Mallophaga and Anoplura from Nicaraguan mammals. Journal of the Kansas Entomological Society 44(3):332–334. Engstrom, M. D., Schmidt, C. A., Morales, J. C. and Dowler, R. C. 1989. Records of mammals from Isla Cozumel, Quintana Roo, Mexico. The Southwestern Naturalist 34(3):413–415. Estébanes González, M. L. and Cervantes, F. A. 2005. Mites and ticks associated with some small mammals in Mexico. International Journal of Acarology 31(1):23–37. Estébanes González, M. L., Sánchez Hernández, C., Romero Almaraz, M. de L. and Schnell, G. D. 2011. Ácaros parásitos de roedores de Playa de Oro, Colima, México Acta Zoológica Mexicana 27(1):169–176 (in Spanish). Fuentes Montemayor, E., Cuarón, A. D., Vázquez Domínguez, E., Benítez Malvido, J., Valenzuela Galván, D. and Andresen, E. 2009. Living on the edge: roads and edge effects on small mammal populations. Journal of Animal Ecology 78:857–865. Genoways, H. H. and Jones, J. K. Jr. 1971. Second specimen of Oryzomys dimidiatus. Journal of Mammalogy 52:833–834. Goldman, E. A. 1912. Descriptions of twelve new species and subspecies of mammals from Panama. Smithsonian Miscellaneous Collections 56(36):1–11. Goldman, E. A. 1915. Five new rice rats of the genus Oryzomys from Middle America. Proceedings of the Biological Society of Washington 27:127–130. Goldman, E. A. 1918. The rice rats of North America. North American Fauna 43:1–100. Haiduk, M. W., Bickham, J. W. and Schmidly, D. J. 1979. Karyotypes of six species of Oryzomys from Mexico and Central America. Journal of Mammalogy 60(3):610–615. Hall, E. R. 1960. Oryzomys couesi only subspecifically different from the marsh rice rat, Oryzomys palustris. The Southwestern Naturalist 5(3):171–173. Hall, E. R. and Dalquest, W. W. 1963. The mammals of Veracruz. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 14:165–362. Handley, C. O. Jr. 1966. Checklist of the mammals of Panama. pp. 753–795 in Wenzel, R. L. and Tipton, V. J. (eds.). Ectoparasites of Panama. Chicago: Field Museum of Natural History, xii + 861 pp. Hanson, J. D., Indorf, J. L., Swier, V. J. and Bradley, R. D. 2010. Molecular divergence within the Oryzomys palustris complex: evidence for multiple species (abstract only). Journal of Mammalogy 91(2):336–347. Harris, W. P. Jr. 1943. A list of mammals from Costa Rica. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 476:1–15. Hershkovitz, P. 1987. First South American record of Coues' marsh rice rat, Oryzomys couesi. Journal of Mammalogy 68(1):152–154. Hooper, E. T. and Musser, G. G. 1964. The glans penis in Neotropical cricetines (Family Muridae) with comments on classification of muroid rodents. Miscellaneous Publications of the University of Michigan Museum of Zoology 123:1–57. Jones, J. K. Jr. and Engstrom, M. D. 1986. Synopsis of the rice rats (genus Oryzomys) of Nicaragua. Occasional Papers, The Museum, Texas Tech University 103:1–23. Jones, J. K. Jr. and Lawlor, T. E. 1965. Mammals from Isla Cozumel, México, with description of a new species of harvest mouse. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 16:409–419. Jones, J. K. Jr., Carter, D. C. and Webster, W. D. 1983. Records of mammals from Hidalgo, Mexico. The Southwestern Naturalist 28(3):378–380. Kays, R. W. and Wilson, D. E. 2000. Mammals of North America. Princeton and Oxford: Princeton University Press, 240 pp. Koopman, K. F. 1959. The zoogeographical limits of the West Indies. Journal of Mammalogy 40(2):236–240. Medellín, X. L. and Medellín, R. A. 2006. Oryzomys couesi (Alston, 1877). pp. 709–710 in Ceballos, G. and Oliva, G. (eds.). Los mamíferos silvestres de México. Mexico City: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad and Fondo de Cultura Económica, 986 pp. Merriam, C. H. 1901a. Six new mammals from Cozumel Island, Yucatan. Proceedings of the Biological Society of Washington 14:99–104. Merriam, C. H. 1901b. Synopsis of the rice rats (genus Oryzomys) of the United States and Mexico. Proceedings of the Washington Academy of Sciences 3:273–295. Milazzo, M. L., Cajimat, M. N., Hanson, J. D., Bradley, R. D., Quintana, M., Sherman, C., Velásquez, R. T. and Fulhorst, C. F. 2006. Catacamas virus, a hantaviral species naturally associated with Oryzomys couesi (Coues' oryzomys) in Honduras. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 75(5):1003–1010. Murie, A. 1932. A new Oryzomys from a pine ridge in British Honduras. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 245:1–3. Murie, A. 1935. Mammals from Guatemala and British Honduras. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology, University of Michigan 26:1–30. Musser, G. G. and Carleton, M. D. 2005. Superfamily Muroidea. pp. 894–1531 in Wilson, D. E. and Reeder, D. M. (eds.). Mammal Species of the World: a taxonomic and geographic reference. 3rd ed. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2 vols., 2142 pp. Platt, S. G., Rainwater, T. R., Miller, B. W. and Miller, C. M. 2000. Notes on the mammals of Turneffe Atoll, Belize. Caribbean Journal of Science 36(1–2):166–168. Poole, A. J. and Schantz, V. S. 1942. Catalog of the type specimens of mammals in the United States National Museum, including the Biological Surveys collection. Bulletin of the United States National Museum 178:1–705. Reid, F. 2006. A Field Guide to Mammals of North America, North of Mexico. 4th ed. Houghton Mifflin Harcourt, 579 pp. Reid, F. 2009. A Field Guide to the Mammals of Central America and Southeast Mexico. 2nd edition. Oxford University Press US, 346 pp. Sánchez H., J., Ochoa G., J. and Voss, R. S. 2001. Rediscovery of Oryzomys gorgasi (Rodentia: Muridae) with notes on taxonomy and natural history. Mammalia 65:205–214. Schmidly, D. J. and Davis, W. B. 2004. The mammals of Texas. 2nd edition. University of Texas Press, 501 pp. Schmidt, C. A. and Engstrom, M. D. 1994. Genic variation and systematics of rice rats (Oryzomys palustris species group) in southern Texas and northeastern Tamaulipas, Mexico. Journal of Mammalogy 75(4):914–928. Thomas, O. 1893. Notes on some Mexican Oryzomys. Annals and Magazine of Natural History (6)11:402–405. Underwood, H. T., Owen, J. G. and Engstrom, M. D. 1986. Endohelminths of three species of Oryzomys (Rodentia: Cricetidae) from San Luis Potosi, Mexico. The Southwestern Naturalist 31(3):410–411. Vázquez, L. B., Medellín, R. A. and Cameron, G. N. 2000. Population and community ecology of small rodents in montane forest of western Mexico. Journal of Mammalogy 81(1):77–85. Vega, R., Vázquez Domínguez, E., Mejía Puente, A. and Cuaro, A. D. 2004. Unexpected high levels of genetic variability and the population structure of an island endemic rodent (Oryzomys couesi cozumelae). Biological Conservation 137:210–222. Weksler, M. 2006. Phylogenetic relationships of oryzomyine rodents (Muroidea: Sigmodontinae): separate and combined analyses of morphological and molecular data. Bulletin of the American Museum of Natural History 296:1–149. Weksler, M., Percequillo, A. R. and Voss, R. S. 2006. Ten new genera of oryzomyine rodents (Cricetidae: Sigmodontinae). American Museum Novitates 3537:1–29. Woodman, N. 1995. Morphological variation between Pleistocene and Recent samples of Cryptotis (Insectivora: Soricidae) from the Yucatan Peninsula, Mexico. Journal of Mammalogy 76(1):223–231. Woodman, N. and Croft, D. 2005. Fossil shrews from Honduras and their significance for late glacial evolution in body size (Mammalia: Soricidae: Cryptotis). Fieldiana Geology 51:1–30.