Введение

Семейство цветковых растений Myristicaceae – это семейство цветковых растений, произрастающих в Африке, Азии, на островах Тихого океана и в Америке, признанное большинством таксономистов. Его иногда называют «семейством мускатного ореха» по имени его самого известного представителя – Myristica fragrans, источника специй мускатный орех и мускатный цвет. Наиболее известные роды – Myristica в Азии и Virola в Неотропиках. Семейство включает около 21 рода, насчитывающих приблизительно 520 видов деревьев, кустарников и, реже, лиан (Pycnanthus), встречающихся в тропических лесах по всему миру. Большинство видов – это крупные деревья, ценные в деревообрабатывающей промышленности.

Описание

Это, как правило, деревья с красноватым соком и характерным пагодообразным строением ветвей (известным как миристикацеозное ветвление), при котором горизонтальные ветви образуются только в определенных узлах вдоль основной оси ствола, каждый узел отделен большим промежутком, где ветвление отсутствует. Все роды раздельнополые, за исключением Endocomia и некоторых видов Iryanthera. Внутренняя кора обычно розовая до красноватой или светлая, затем окисляется и темнеет. При срезе ствол дерева выделяет красный или оранжевый сок; из стеблей и молодых побегов часто выделяется прозрачный (бесцветный) сок, который может иметь пряный запах. Листья обычно обладают пряным ароматом, глянцевые, темно-зеленые, простые, цельные, расположены в два ряда, нижняя сторона часто беловатая или опушенная, с темно-коричневыми точками или без них, обычно покрыты сложными опадающими волосками, окрашенными от золотисто-желтого до красного. Цветки обычно мелкие, сильно редуцированные, ароматные, с 3-5 лепестками, внутренний околоцветник бело-зеленый, желтый, оранжевый, красновато-розовый до ржаво-коричневого, собранные в подмышечные метельчатые соцветия или неразветвленные бородавчатые образования (как у Knema). Женские цветки лишены стаминодов, их рыльца часто лопастные. Мужские цветки с сросшимися тычинками, образующими синандрий. Пыльца однобороздчатая, часто лодочковидной формы. Плод – кожистая раскрывающаяся капсула, с ржавым опушением или без него, содержащая одно семя, которое может иметь или не иметь ариллус; при наличии ариллус может быть различной формы – лопастной или цельный. У большинства родов ариллус красный, но также может быть оранжевым или белым и полупрозрачным. Одно семя имеет руминатный эндосперм и однородный цвет или, реже, черные пятна (Compsoneura). Многие виды в этом семействе демонстрируют сложный фитохимический состав, с многочисленными соединениями, описанными из листьев, коры, плодов, ариллусов и семян многих видов.

Таксономия

В системе APG IV 2016 года семейство Myristaceae отнесено к порядку Magnoliales в составе клады magnoliids. Роды, входящие в это семейство, связаны между собой, как показано на следующей кладограмме:

Экология

Myristicaceae встречаются во влажных низинных лесах, болотистых лесах, предгорных и облачных лесах на высотах до 2100 м. Некоторые анатомические признаки, характерные для этого семейства, указывают на то, что в прошлом они могли обитать в ксерических (сухих) условиях, но в настоящее время их виды связаны с тропическими влажными лесами. Цветение у этих видов происходит ночью, а опыление обычно осуществляют мелкие жуки из семейства Anthicidae, напоминающие муравьев и питающиеся пыльцой (например, Myristica fragrans, вероятно, опыляется жуком Formicomus braminus). Сильный цветочный аромат, привлекающий жуков, исходит с концов соединительных нитей тычинок. Однако, Myristica, вероятно, опыляется настоящими муравьями, что является примером мирмекофилии. У нескольких видов Myristica из Новой Гвинеи развились полые вздутия стебля, в которых живут муравьи. Это способствует взаимовыгодным отношениям, известным как мирмекофилия, и аналогично таковым у Cecropia.

Применение

Самыми важными продуктами семейства, безусловно, являются мускатный орех и мацис – специи, получаемые соответственно из семян и арила Myristica fragrans, дерева, произрастающего на Молуккских островах. Галлюциногенный табак для нюхания (содержащий производное триптамина), используемый некоторыми племенами Амазонии, получают из коры Virola elongata и других близкородственных видов. Древесина некоторых азиатских и американских видов имеет местное коммерческое применение, как, например, древесина Otoba parvifolia в Южной Америке.

Токсичность

Эфирные масла семейства Myristicaceae обладают противогрибковым действием и антимикробной активностью в отношении Streptococcus mutans. Тёмно-красная смола коры деревьев некоторых родов, таких как Virola, содержит несколько галлюциногенных алкалоидов. Отравление миристицином может вызывать судороги, сердцебиение, тошноту, последующее обезвоживание и генерализованную боль в теле. Считается также, что он является сильным делириантом, и зафиксированы случаи смертельного отравления миристицином у людей.

Окаменелости

Окаменелое семя †Myristicacarpum chandlerae из раннеэоценовой флоры лондонской глины южной Англии является самым ранним известным ископаемым представителем семейства Myristicaceae.