Введение
Способ передвижения
Ортоград – термин, образованный от греческого ὀρθός (orthos), означающего «прямой», «истинный», «правильный», и латинского gradi («ходить»), описывающий способ передвижения, при котором тело находится в вертикальном положении, а конечности двигаются независимо друг от друга. Обезьяны Нового и Старого Света преимущественно ведут древесный образ жизни и склонны ходить, раскачивая конечности параллельно друг другу. Это отличается от способа передвижения, характерного для человекообразных обезьян. Шимпанзе, гориллы, орангутаны и люди при ходьбе двигаются прямо, а их конечности раскачиваются в противоположных направлениях для поддержания равновесия (в отличие от обезьян, у человекообразных обезьян отсутствует хвост, используемый для балансировки). Вертикальное передвижение имеет и недостатки для приматов, поскольку их основным способом передвижения является четвероногость. Этот тип вертикального передвижения называется «ортоградной позой». Ортоградная поза у людей стала возможной благодаря миллионам лет эволюции. Для обеспечения максимально эффективной вертикальной ходьбы череп, позвоночник, таз, нижние конечности и стопы претерпели эволюционные изменения.
Происхождение
Определение ортоградной позы можно легко вывести из ее корней: “ortho” означает “прямой” и “grade” означает “подъем”. Это справедливо для ранних гоминид, чей переход к прямохождению произошел примерно шесть-семь миллионов лет назад, что подтверждается находками Orrorin tugenensis. Эти гоминины были одними из первых двуногих, которые продвигались вперед, поочередно переставляя ноги, шаг за шагом.
Эволюционное значение
Первое окончательное доказательство привычной ортоградной позы в эволюционной линии человека начинается с Ardipithecus ramidus, датируемого периодом от 5,2 до 5,8 миллионов лет назад. Скелетные останки этого гоминида демонстрируют мозаику морфологических признаков, которые были бы адаптированы как к древесной среде обитания, так и к прямохождению на земле. Самые ранние свидетельства гоминида, демонстрирующего скелетную морфологию, способную к ортоградной позе, датируются 9,5 миллионами лет назад, с обнаружением миоценовой обезьяны Dryopithecus в Кан-Ллобатересе, Испания. Через несколько миллионов лет после Orrorin tugenensis, австралопитеки, такие как Au. africanus и Au. afarensis, также практиковали привычное двуногое передвижение. Эти древесные обитатели жили в лесистых районах лесного полога. Некоторые гоминиды в этот период времени все еще использовали ходьбу на костяшках пальцев, что было распространено среди других обезьян. Однако привычное двуногое передвижение у австралопитеков означало, что, хотя они устраивали гнезда среди ветвей деревьев ночью, они передвигались в ортоградной позе, позволяющей использовать руки для собирательства, питания, переноса веса или поддержания равновесия в течение дня. Ископаемые свидетельства и гипотезы указывают на то, что прямохождение было существенной реакцией на изменения окружающей среды и конкуренцию. В связи с появлением более лесистых, но безлесных саванн в Северной Африке, O. tugenensis и австралопитеки начали меняться, что подтверждается морфологическими данными, полученными из останков различных видов. Эти значительные морфологические изменения отличают их от проноградных гоминидов, что проявляется в окаменелостях черепа, позвоночного столба, таза и бедренной кости.
Морфологические характеристики
Чтобы животные могли передвигаться на прямых конечностях, существуют определенные анатомические требования. У млекопитающих, демонстрирующих ортоградную позу, лопатка расположена более спинно, чем у животных с проноградной позой. Индекс лопатки, определяющий соотношение ширины к длине лопатки, уменьшается у животных, принимающих ортоградную позу. Это означает, что лопатка шире, чем длинная. Грудная клетка более плоская, а акромиальный отросток на лопатке значительно больше. Это обусловлено повышенной потребностью в дельтовидной мышце при ортоградной позе, благодаря возможности манипулирования предметами, обеспечиваемой освобожденными руками.
Морфологические изменения
В 1924 году обнаружение останков ребенка Таунга в Южной Африке предоставило дополнительные доказательства двуногости и ортоградной осанки. Череп принадлежал трехлетнему ребенку, впоследствии идентифицированному как *Australopithecus africanus*. Череп являлся показателем ортоградной осанки благодаря расположению и ориентации большого затылочного отверстия. Большое затылочное отверстие – это пространство в черепе, служащее мостом для центральной нервной системы, соединяющим спинной мозг с головным мозгом. У животных с "проноградной позой" большое затылочное отверстие ориентировано дорсально, в то время как у человека оно расположено вентрально и наклонено вперед. У ребенка Таунга, несмотря на отсутствие выраженного наклона вперед, характерного для человека, большое затылочное отверстие также ориентировано вентрально. Аналогично, у *Australopithecus afarensis* расположение этого отверстия в черепе еще более напоминает человеческое – оно расположено ниже, так что спинной мозг проходит перпендикулярно земле. Разница в количестве позвонков обеспечивает больший диапазон движений у человека, у которого меньше грудных позвонков, чем у горилл, имеющих больше поясничных позвонков. У *Au. afarensis* шесть поясничных и двенадцать грудных позвонков. Еще одной ключевой характеристикой, способствующей поддержанию вертикальной позы у гоминидов, была форма поясничного позвонка. S-образная форма поясничного позвонка называется спинальным лордозом, который создает уникальный выпуклый изгиб, наблюдаемый у прямоходящих двуногих. Позвоночный столб окаменелостей австралопитеков также имеет изогнутую морфологию, характерную для современных людей. Лордоз в нижней части поясничного отдела позвоночника центрирует массу тела на нижних суставах, таких как тазобедренный и бедренный, обеспечивая самостабилизацию тела и поддержание вертикального положения. Самыми ранними систематическими двуногими гоминидами были *Orrorin tungenenisis*. Свидетельства основаны на трех фрагментах бедренной кости, включая диафиз и головку левой бедренной кости, а также головку правой бедренной кости. Соединяя ноги с тазом и поясничным отделом позвоночника, бедренная кость по сути своей поддерживает вес тела, передаваемый от таза к колену и нижним конечностям. В частности, шейка бедренной кости, соединяющая головку бедренной кости с ее диафизом, амортизирует удар при движении прямоходящего. У *Orrorin tugenensis* ориентация головчатых мыщелков расширенной бедренной кости шире и толще, чем у шимпанзе и других человекообразных обезьян.