Тұрып жүру эволюциясы және оның приматтардағы дамуы
Orthograde posture
Тұрып жүру әдісі: Ортаградтық – тік жүру, аяқтардың тәуелсіз қозғалысы. Адамдар мен маймылдардың жүріс ерекшеліктері, екі аяқты жүрудің артықшылықтары мен кемшіліктері.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Жүріс тәсілі
Manner of walking
Ортоград – грекше ὀρθός, orthos ("дұрыс", "нағыз", "түзу") + латынша gradi (жүру) сөздерінен құралған термин. Бұл термин аяқ-қолдардың тәуелсіз қозғалысымен тік жүру тәсілін сипаттайды. Жаңа және Ескі әлем маймылдары көбінесе ағаштарда тіршілік етеді және олар аяқ-қолдарын бір-біріне параллель қозғап жүруге бейім. Бұл, маймылдардың жүріс әдісінен ерекшеленеді. Шимпанзелер, гориллалар, орангутан мен адамдар жүргенде тік жүріп, тепе-теңдік сақтау үшін аяқ-қолдарын бір-біріне қарама-қарсы қимылдатады (маймылдардан айырмашылығы, адамдарда тепе-теңдік үшін қолданылатын құйрық жоқ). Приматтар үшін тік жүрудің кейбір кемшіліктері бар, себебі олардың негізгі қозғалыс түрі – төрт аяқтылық. Бұл тік қозғалыс "ортоградтық поза" деп аталады. Адамдардың ортоградтық позасы миллиондаған жылдар бойындағы эволюцияның нәтижесінде қалыптасқан. Тиімді тік жүру үшін бас сүйегі, омыртқа, жамбас, төменгі аяқ-қолдар мен аяқтар эволюциялық өзгерістерге ұшыраған.
Orthograde is a term derived from Greek ὀρθός, orthos ("right", "true", "straight") + Latin gradi (to walk) that describes a manner of walking which is upright, with the independent motion of limbs. Both New and Old World monkeys are primarily arboreal, and they have a tendency to walk with their limbs swinging in parallel to one another. This differs from the manner of walking demonstrated by the apes. Chimpanzees, gorillas, orangutans and humans, when walking, walk upright, and their limbs swing in opposition to one another for balance (unlike monkeys, apes lack a tail to use for balance). Disadvantages related to upright walking do exist for primates, since their primary mode of locomotion is quadrupedalism. This upright locomotion is called "orthograde posture". Orthograde posture in humans was made possible through millions of years of evolution. In order to walk upright with maximum efficiency, the skull, spine, pelvis, lower limbs, and feet all underwent evolutionary changes.
Шығу тегі
Ортоградтық позаның анықтамасын оның түбірлерінен оңай алуға болады, «ortho» сөзі «тік» дегенді, ал «grade» сөзі «көтерілу» дегенді білдіреді. Бұл ертедегі гоминидтерге қатысты, олардың тік жүруге өтуі шамамен алты-жеті миллион жыл бұрын болған, бұл Orrorin tugenensis-те байқалады. Бұл гоминидтер бірден бір аяқпен алға жылжыған алғашқы екі аяқты жаратылыстардың бірі болды, қадам-қадаммен.
The definition of orthograde posture can easily be derived from its roots “ortho ” meaning “upright” and “ grade” meaning “ascent.” This was true for the early hominidae, whose transition to upright walking took place approximately six to seven million years ago evident in Orrorin tugenensis. These hominin were some of the first bipeds who propagated forward one leg at a time, step by step.
Эволюциялық маңызы
Адам эволюциясының тарихындағы тік денелі ұстанымның алғашқы нақты дәлелі 5,2 және 5,8 миллион жыл бұрын өмір сүрген Ардипитек рамдидуспен басталады. Бұл гоминидтің сүйек қалдықтары ағаш өміріне де, тік жүруге де бейімделген морфологиялық ерекшеліктердің мозаикасын көрсетеді. Тік денелі ұстанымға қол жеткізе алатын скелеттік құрылымы бар гоминидтің ең ерте дәлелі 9,5 миллион жыл бұрын Испаниядағы Кан Ллобатересте табылған миоцен маймылы Дриопитекке дейін жетеді. Оррорин тугенистен кейін бірнеше миллион жыл өткен соң, Au. africanus және Au. afarensis сияқты австралопитектер де әдеттегі екі аяқтылықпен жүрді. Бұл ағаш тұрғындары орманды аймақтарда, ағаш басында өмір сүрді. Сол кездегі кейбір гоминидтер әлі де тырнақтап жүруді қолданды, бұл басқа маймылдар арасында кең таралған. Австралопитектердің әдеттегі екі аяқтылығы олардың түнде ағаштарда ұя салғанымен, күндіз қолдарын жинау, тамақтану, салмақ ауыстыру немесе тепе-теңдікті сақтау үшін пайдалануға мүмкіндік берді. Қазбалық дәлелдер мен ғылыми болжамдар тік денелі ұстанымның қоршаған ортаның өзгеруіне және бәсекелестікке жауап ретінде пайда болғанын көрсетеді. Солтүстік Африканың орманды, шөлейтті саванналарының әсерінен О. тугенисис және австралопитектер өзгеріске ұшырады, бұл түрлердің қалдықтарынан алынған морфологиялық мәліметтерде көрінеді. Бұл маңызды морфологиялық өзгерістер оларды бас сүйек, омыртқа жоны, жамбас және сан сүйектерінің қазбаларында кездесетін проноградтық гоминидтерден ерекшелендіреді.
The first definitive evidence of habitual orthograde posture in human evolutionary lineage begins with Ardipithecus ramidus, dating between 5.2 and 5.8 million years ago. The skeletal remains of this hominid exhibit a mosaic of morphological characteristics that would have been both adapted to an arboreal environment and walking upright terrestrially. The earliest evidence of a hominid exhibiting skeletal morphology capable of achieving orthograde posture dates to 9.5 million years ago, with the discovery of a Miocene ape, Dryopithecus in Can Llobateres, Spain. Several million years after Orrorin tugenensis, australopithecines such as Au. africanus and Au. afarensis also practiced habitual bipedalism. These tree dwellers were arboreal and inhabited the wooded areas of forest canopies. Some hominin in that time period still used knuckle walking, a practice common in other apes. However habitual bipedalism in australopiths meant though they nested among the branches in trees at night, they moved with orthograde posture such that their hands could also be used for gathering, feeding, weight transfer, or balance during the day. From fossil evidence and hypotheses state that upright posture was a quintessential reaction to changes in environment and competition. Due to the more wooded barren savannahs of northern Africa, O. tugenensis and australopiths began to change, which is evident in morphological data accumulated from the remains of the different species. These major morphological changes differentiate them from pronograde hominin seen in the skull, vertebral column, pelvis, and femur fossils.
Морфологиялық сипаттамалары
Жануарлар тік жүруге қабілетті болуы үшін, белгілі бір анатомиялық талаптар бар. Ортоградтық позаны көрсететін сүтқоректілерде, скапула проноградтық позадағы жануарларға қарағанда арқа жаққа қарай орналасқан. Скапуланың еніне және ұзындығына қатынасын өлшейтін скапулалық индекс, ортоградтық позаны көрсететін жануарларда төмендейді. Яғни, скапула ұзындығынан гөрі енірек болады. Қабырға қуысы жазықтау болады және скапуланың акромиондық үдерісі айтарлықтай үлкенірек болады. Бұл ортоградтық позада қолдар босатылып, ресурстарды пайдалану мүмкіндігіне байланысты дельтовид бұлшықетіне үлкен қажеттілік тудырады.
In order for animals to have the ability to walk upright, there are certain anatomical requirements. For mammals that exhibit orthograde posture, the scapula is more dorsally placed than in animals with a pronograde posture. The scapular index, the measure of width to length of the scapula, is decreased in animals exhibiting orthograde posture. This means that the scapula is broader than it is long. The rib cage is more flattened and the acromion process on the scapula is much larger. This is because there is more of a need for the deltoid muscle in orthograde posture, due to the availability of resource manipulation by the freeing up of hands.
Морфологиялық өзгерістер
1924 жылы Оңтүстік Африкада Таунг баласының қалдықтары табылды, бұл екі аяқтылық және тік денелі ұстанымның тағы бір дәлелі болды. Бас сүйегі үш жасар балаға тиесілі болды, кейіннен ол *Australopithecus africanus* екені анықталды. Бас сүйегінің құрылысы тік денелі ұстанымды көрсетеді, себебі үлкен тесіктің (foramen magnum) орналасуы мен бағыты осыған байланысты. Үлкен тесік – бұл бас сүйегіндегі кеңістік, омыртқадан миға дейін орталық нерв жүйесіне көпір қызметін атқарады. “Pronograde” денелі жануарларда үлкен тесік артқа қарай бағытталған, ал адамдарда ол алға қарай орналасқан және сәл еңкейген. Таунг баласында, адамдардағыдай алға қарай еңкейген болмаса да, үлкен тесік те алға қарай бағытталған. *Australopithecus afarensis*-те бас сүйегіндегі кеңістік тіпті адамға ұқсас, төменгі жағында орналасқан, сондықтан омыртқа миы жерге перпендикуляр жүреді. Омыртқалар санының айырмашылығы адамдарда, гориллаларға қарағанда кеуде омыртқалары аз болғандықтан, қозғалыс диапазонының кең болуына себеп болады. *Au. afarensis*-тің жалпы саны алты бел омыртқасынан және он екі кеуде омыртқасынан тұрады. Тік денелі ұстанымды нығайтқан маңызды ерекшелік – бел омыртқасының пішіні. Бел омыртқасының “S” тәрізді пішіні омыртқа лордозы деп аталады, ол тік екі аяқты жануарларда байқалатын ерекше дөңгелек қисықтықты тудырады. Австралопиттердің омыртқа бағанасы да қазіргі заманғы адамдардың қисық морфологиясын бөліседі. Белдегі лордоз дене салмағын жамбас және сан сияқты төменгі буындарға центрілеп, дененің өзін-өзі тұрақтандыруына және тік тұруына мүмкіндік береді. Гоминидтердің ең ерте кездегі тұрақты екі аяқтылыққа ие болған өкілі – *Orrorin tungenenisis*. Дәлелдер үш сан сүйегінің сынықтарынан алынған, оның ішінде сол сан сүйегінің діңі мен басы, сондай-ақ оң сан сүйегінің басы. Аяқтарды жамбас және бел омыртқасымен байланыстыратын сан сүйегі, дене салмағын жамбастан тізе мен төменгі аяқ-қолға ауыстырады. Атап айтқанда, сан сүйегінің мойны, сан сүйегінің басын негізгі діңімен байланыстырады, тік екі аяқты жануар қозғалғанда соққы күшін жұтады. *Orrorin tugenensis*-те кеңейтілген сан сүйегінің басының кондильдерінің бағыты шимпанзелер мен басқа да үлкен маймылдарға қарағанда кеңірек және қалың болып келеді.
In 1924, the discovery of remains of the Taung Child in South Africa provided further evidence of bipedalism and orthograde posture. The skull belonged to a three year old child, later identified as Australopithecus africanus. The skull was an indicator of orthograde posture because of the location and orientation of the foramen magnum. The foramen magnum is the space in the skull that acts as the bridge to the central nervous system from the spinal cord to the brain. For animals with "pronograde posture, the foramen magnum is dorsally oriented, whereas in humans it is anteriorly located and forwardly inclined. In the Taung Child despite lacking the forward inclination seen in humans, the foramen magnum is also anteriorly oriented. Similarly in Australopithecus afarensis, the site of the space in the skull is even more human like, inferiorly located such that the spinal cord would run perpendicularly to the ground. The difference in vertebra number results in a greater range of movement for humans with less thoracic vertebrae than gorillas with more lumbar vertebrae. Au. afarensis has six total lumbar vertebrae with also twelve thoracic vertebra Another key characteristic that enforced upright posture in hominin was the shape of the lumbar vertebra. The “s” shape of the lumbar vertebra is called spinal lordosis, which produces the unique convex curvature seen in upright bipeds. The vertebral column of australopith fossils also share the curved morphology of modern humans. Lordosis in the lower lumbar spine centers the mass of the body on the lower joints such as the pelvis and femur such that the body is self stabilizing and can remain upright. The earliest habitual bipeds of the hominins were Orrorin tungenenisis. Evidence draws from three femur fragments, including the left shaft and head, and the head of the right femur. Linking the legs to the pelvis and lumbar vertebra, the femur quintessentially supports body weight as it is transferred from the pelvis to the knee and lower limbs. The femoral neck specifically, which connects the head of the femur to its primary shaft absorbs the force of impact when an upright biped assumes movement. In Orrorin tugenensis, the orientation of the head condyles of the broadened femur is wider and thicker in comparison to that of chimpanzees and other great apes.