Лептотес: Род орхидей из Бразилии и Парагвая.

Введение

Род орхидей Leptotes, сокращенно Lpt в садоводческой торговле, включает девять небольших видов, произрастающих в сухих джунглях южной и юго-восточной Бразилии, а также в Парагвае и Аргентине. Это небольшие эпифитные растения с цеспитозным типом роста, которые иногда напоминают маленькие брассаволы из-за схожего типа тонких, цилиндрических листьев, хотя они более тесно связаны с Loefgrenianthus. Некоторые виды Leptotes широко культивируются и образуют эффектные композиции во время цветения, хотя и не являются самыми простыми в выращивании. Большинство видов не культивируются, а некоторые настолько редки, что почти неизвестны; пять из девяти видов были описаны после 2000 года. Помимо декоративного использования, имеются сведения об использовании цветов и плодов Leptotes bicolor в качестве заменителя ванили в молоке, мороженом, чае и кондитерских изделиях.

Распространение

Вид *Leptotes* был первоначально обнаружен в Атлантическом лесу Бразилии и всегда встречается растущим как эпифит. С тех пор два вида были найдены в других странах: *L. unicolor* в Аргентине и *L. bicolor* в Парагвае. Три вида проявляют высокую степень эндемизма на юге штата Баия. Штаты юго-восточной Бразилии можно считать центром распространения, поскольку они содержат наибольшее количество видов, и *Leptotes* наиболее обильны именно там, однако ареал простирается от горного массива Серра-да-Джибоиа в Баие до севера штата Рио-Гранде-ду-Сул. Виды в группе, характеризующиеся широко раскрытыми цветками, такие как *Leptotes tenuis* и *L. pauloensis*, чаще встречаются в горных облачных лесах. *L. bicolor* имеет самый широкий ареал и способен выживать как в облачных лесах, так и в более сухих лесах на плато горного массива Серра-ду-Мар. *Leptotes unicolor* оптимально растет в более прохладных районах, выше 700 метров над уровнем моря, и часто встречается на деревьях араукарии и подокарпуса в южных районах Бразилии. Лепестки и чашелистики похожи по форме, оба вытянутые, хотя лепестки немного уже. Окраска цветков обычно зеленоватая, белая или различных оттенков розового, а губа (специальный лепесток, привлекающий опылителей) может быть пятнистой бледно-желтого, светло-фиолетового или сиреневого цвета. Губа расположена вдоль колонки и трехлопастная (имеет три доли). Боковые доли маленькие и приподнятые рядом с колонкой, но не охватывают ее. Средняя доля значительно больше и довольно изменчива у разных видов. Она может быть ланцетной или обратнояйцевидной формы, иногда мясистой, плоской или отогнутой назад; у некоторых видов края зубчатые, а у других – гладкие. Редко присутствуют каллусы, удерживаемые когтями на боках колонки. Колонка короткая, толстая и прямостоячая, обычно зеленоватая, двуухая и несет шесть поллиний разного размера: две более крупные в центре и четыре меньших, попарно, удерживаемые коротким каудикулом в расположении, уникальном для орхидей. Плоды округлые, сочные и обладают ароматом, напоминающим ваниль. Опылитель *Leptotes* никогда не наблюдался. Кассио ван ден Берг, основываясь на цвете и морфологии цветков, предполагает, что пчелы являются основным агентом опыления.

The species of Leptotes were originally discovered in the Atlantic Forest of Brazil and are always seen living epiphytically. Two species have since been found in other countries, L. unicolor in Argentina, and L. bicolor in Paraguay. Three species show a high degree of endemism in the south of Bahia State. The states of southeastern Brazil can be considered the center of its distribution since they host the highest number of species and the Leptotes are most abundant there, however, the range is from the Serra da Jibóia chain of mountains, in Bahia, to the North of Rio Grande do Sul state. The species in the group that are characterized by wide open flowers, such as Leptotes tenuis and L. pauloensis, are more frequently found in montane cloud forests. L. bicolor has the broadest range and can survive in both the cloud forests and the drier woods on the plateaus of the Serra do Mar chain of mountains. Leptotes unicolor grows optimally in cooler areas, above 700 meters of altitude, and is frequently found growing on Araucaria and Podocarpus trees in the southern areas of Brazil. The appearance of the petals and sepals is similar, both are elongated although the petals are slightly more narrow. Flower colors are generally greenish, white or variable shades of pink and the labellum (a special petal attractive to pollinators) can be spotted in pale yellow, light purple or lilac. The labellum is located along the column and trilobed (three lobes). The lateral lobes are small and raised beside the column, although never involving it. The intermediate lobe is much bigger and quite variable between species. They can have either lanceolate or obovate shape, occasionally be fleshy, flat or bending backwards; in some species they have denticulated edges but are smooth in others. Rarely, calli are present, with claws holding them attached to the sides of the column. The column is short, thick and erect, normally greenish, biauriculated, and bears six pollinia of different sizes, two larger in the center and four smaller in two pairs held by a short caudicle in an arrangement that is unique among orchids. Their fruits are rounded, succulent and have a perfume reminiscent of vanilla. The agent for the pollination of Leptotes has never been observed. Cássio van den Berg postulates, judging from the colors and morphology of the flowers, that bees are the primary agent,

Таксономические примечания

В апреле 1833 года неизвестный вид из гор Серра-дус-Оргаос в Бразилии зацвел в теплице миссис Арнольд Харрисон, английского коллекционера орхидей, в честь которой названы различные виды, такие как Bifrenaria harrisoniae и Cattleya harrisoniana. Вскоре миссис Харрисон отправила рисунок и отросток этого растения ботанику Джону Линдли, который подтвердил, что это не только новый вид, но и новый род. В описании, датированном тем же годом, Линдли предложил название Leptotes, от греческого λεπτότητα, означающего мягкий, нежный, в связи с внешним видом цветов растения. Он утверждал, что Leptotes похожи на Tetramicra, от которых отличаются строением поллиния и меньшими боковыми лопастями губы; а также отсутствием шпорца, прикрепленного к завязи. Он также отличил их от Brassavola по поллиниям и трехлопастной губе. Затем Линдли описал типовой вид – Leptotes bicolor. В 1838 году Линдли получил два похожих, но различных растения, собранных в Макаэ-де-Сима и Илья-Гранде, в Рио-де-Жанейро. Он считал их отличными от ранее описанных видов, поскольку боковые лопасти губы были слегка зубчатыми, их цветы были крупнее, и иногда у них был второй лист у псевдобульбы; он предложил новый вид под названием Leptotes serrulata. Пять лет спустя немецкий граф Иоганн Центуриус фон Хоффманнсегг заметил, что у одного из культивируемых им растений листья имели другой зеленовато-голубоватый оттенок, и описал растение как L. glaucophylla. В 1990 году, пересматривая все известные на тот момент виды Leptotes, Карл Уитнер повторно изучил рисунки, опубликованные Линдли, и выявил дополнительные различия между L. bicolor и L. serrulata, описав, что последний всегда несет больше цветков – до семи в соцветии, которое также намного длиннее. Однако сегодня общепринято, что оба описания являются вариациями L. bicolor, сосуществующими благодаря широкому распространению и множеству популяций. В 1865 году Генрих Густав Райхенбах получил из неизвестной местности в Бразилии второй вид, который сегодня признан. Растение сильно отличалось от Leptotes bicolor из-за меньшего количества и меньших округлых цветков с широко раскрытыми бледно-желтыми сегментами, и он опубликовал его как L. tenuis. Двенадцать лет спустя бразильский ботаник Жоао Барбоза Родригес описал третий вид – Leptotes unicolor. В его описании говорилось о сильно ароматном небольшом виде орхидей, и он обнаружил несколько колоний, состоящих из сотен растений, растущих эпифитно вдоль берегов рек Дурадо и Сапукай, недалеко от города Альфенас, в штате Минас-Жерайс. В 1881 году Барбоза Родригес обнаружил еще один вид, с более длинными листьями и незначительными различиями в строении цветка, и назвал его L. paranaensis в честь штата Парана, где он впервые обнаружил растение, хотя сегодня местоположение около Джойнвилла находится в штате Санта-Катарина. Сегодня этот вид считается лишь вариацией L. unicolor, описанного им четыре года ранее. Роберт Аллен Рольф получил из Бразилии, также без указания местности, растение, похожее на Leptotes tenuis, описанное Рейхенбахом более 20 лет назад. Рольф описал его как L. minuta и отметил, что у него гораздо более толстые и короткие листья. Этот новый вид был включен в пересмотр бразильских видов орхидей, выполненный Селестином Альфредом Когнау в 1903 году, но при этом он не знал об изменчивости внутри видов Leptotes. В то время Когнау не имел возможности проверить типы всех других описанных видов, поэтому принял большинство из них с этой оговоркой. Оглядываясь назад, теперь стало ясно, что изменчивость листьев была связана как с изоляцией различных популяций, так и с различными условиями роста в каждой среде обитания, и сегодня L. minuta известен как вариация L. tenuis. Во время жизни в Бразилии датский ботаник Йохан Альберт Константин Лёфгрен получил орхидею из Итатиаи, Рио-де-Жанейро, с цветками, напоминающими Leptotes, хотя лепестки ее губы образовали мешочек. Он описал ее как Leptotes blanche amesiae, также отметив, что у нее поникающий рост и тонкие плоские листья. Последующие работы по роду, выполненные Фредерико Карлосом Хоэне, привели его к выводу, что этот вид, несмотря на тесную связь с Leptotes, лучше поместить в другой род. Он предложил род Loefgrenianthus в честь Лёфгрена. В 1934 году Хоэне также описал новый вид, Leptotes pauloensis, назвав его в честь штата Сан-Паулу, где он был найден. Этот вид тесно связан с Leptotes tenuis, но его цветы имеют другой цвет. На протяжении десятилетий таксономисты спорили о том, следует ли считать это новым видом, отчасти из-за его редкости, поскольку Гидо Пабст считал его синонимом L. tenuis. В 2004 году Эрик Кристенсон идентифицировал как минимум два из нескольких упомянутых в лекции вариантов, существующих в коллекциях по всей территории Соединенных Штатов, и решил формально описать их как отдельные виды. Один из этих видов, Leptotes harryphillipsii, очень похож на L. pauloensis, который сам по себе является проблемным видом. Другой, L. mogyensis, неизвестен бразильским ученым и коллекционерам. Единственный экземпляр – растение, найденное Кристенсоном в США, предположительно происходящее из Можи-дас-Крузис, города недалеко от Сан-Паулу. Два других новых вида, описанных в 2004 году, относятся к группе Leptotes bicolor и были найдены одним и тем же исследователем в регионе Буэрарема, к югу от штата Баия. Leptotes bohnkiana, названный в честь своего первооткрывателя, отличается значительно меньшими размерами, а другой, L. pohlitinocoi, – в основном цветом. Наконец, в 2006 году Сидни Марсал де Оливейра обнаружил последний описанный вид, также из Баии, хотя и обитающий в Шапада-Диамантина. Этот новый вид, Leptotes vellozicola, довольно сильно отличается от других видов. Согласно Кассио ван ден Бергу и др., которые изучали его филогению, Leptotes тесно связан с Loefgrenianthus, и оба расположены между Pseudolaelia и родом, который когда-то классифицировался как Schomburgkia, а некоторые теперь считают частью Laelia.

In April 1833, an unknown species from the Serra dos Órgãos mountains of Brazil blossomed in the greenhouse of Mrs. Arnold Harrison, an English collector of orchids homaged in diverse descriptions of noted species such as Bifrenaria harrisoniae and Cattleya harrisoniana. A short time later, Mrs. Harrison sent a drawing and cutting of this plant to the botanist John Lindley, who verified it to be not only a new species but a new genus. In its description, dated the same year, Lindley suggests the name of Leptotes, from the Greek λεπτότητα for mild, delicate, in reference to the appearance of the plant's flowers. He affirmed that Leptotes was similar to Tetramicra, from which it is distinguished by the structures of the pollinarium and by the smaller lateral lobes of the lip petal; and because they have no calcar attached to the ovarium. He also differentiated it from Brassavola by the pollinia and trilobed lip. Lindley then described its type species, Leptotes bicolor. In 1838, Lindley received two similar but distinct plants, collected in Macaé de Cima and Ilha Grande, in Rio de Janeiro. He considered them different from the previously described species, because the lateral lobes of the lip were slightly serrated, their flowers were bigger and they occasionally had a second leaf by the pseudobulb; he proposed a new species with the name of Leptotes serrulata. Five years later, the German Count Johann Centurius von Hoffmannsegg noticed that one plant he cultivated had a different green bluish tone to its leaves and he described the plant calling it L. glaucophylla. When reviewing all the known species of Leptotes at the time, in 1990, Carl Withner revisited the drawings published by Lindley and identified additional differences between L. bicolor and L. serrulata, describing how the latter always bears more flowers, with up to seven per inflorescence, which is also much longer. Today it is accepted, however, that both descriptions are variations of L. bicolor that coexist due to its wide dispersion and multiplicity of populations. In 1865, Heinrich Gustav Reichenbach received, from an unknown locality in Brazil, the second described species to be accepted today. The plant was quite different from Leptotes bicolor, because of its fewer and smaller rounded flowers, with wide open pale yellowish segments and he published it as L. tenuis. Twelve years later, the third species, Leptotes unicolor, was described by Brazilian botanist João Barbosa Rodrigues. His account described a highly fragrant little species of orchid and he found some colonies with hundreds of plants living epiphytically along the banks of the Dourado and Sapucai rivers, nearby the city of Alfenas, in Minas Gerais. In 1881, Barbosa Rodrigues found another species, this one with longer leaves and slight differences in floral structure, and named it as L. paranaensis after Paraná State where he first found the plant, although today the location near Joinville is located in Santa Catarina. Today this species is considered to be just a variation of L. unicolor, the species he had described four years earlier. Robert Allen Rolfe received from Brazil, also without information of locality, a plant similar to the Leptotes tenuis species described by Reichenbach over 20 years earlier. Rolfe described it as L. minuta and noted it had much thicker and shorter leaves. This new species was included in Célestin Alfred Cogniaux's revision of Brazilian orchid species, published 1903, but in doing so he was unaware of the variability within the Leptotes species. At the time Cogniaux published his book he had not had the opportunity to check the types of all the other species then described, therefore, he accepted most of them with this remark. In retrospect, it is now more clear that the variation in leaves was due to both the isolation of various populations and because of the different growth conditions in each habitat, and today L. minuta is known as a variation of L. tenuis. While living in Brazil, the Danish Botanist Johan Albert Constantin Löfgren received an Orchid from Itatiaia, Rio de Janeiro, with flowers reminiscent of the Leptotes, although its lip petal formed a pouch. He described it as Leptotes blanche amesiae, also noting it had a pending habit and thin flat leaves. Later work on the genus by Frederico Carlos Hoehne led him to conclude that this species, despite being closely related to the Leptotes, would be better placed in another genus. He proposed the genus Loefgrenianthus, in hommage to Loefgren. In 1934, Hoehne also described a new species, Leptotes pauloensis, naming it so because it was found in São Paulo State. This species is closely related to Leptotes tenuis but its flowers have different colors. For decades taxonomists were divided on whether this should be considered a new species, partly due to the fact it was so rare, indeed, Guido Pabst considered it a synonym of L. tenuis. In 2004, Eric Christenson identified at least two of the several varieties mentioned in the lecture to be existing in collections throughout the United States and decided to describe them formally as independent species. One of these plants, Leptotes harryphillipsii, is very similar to L. pauloensis already a problematic species by itself. The other one, L. mogyensis, is unknown to Brazilian scholars and collectors. The sole example is the plant Christenson found in the US, supposedly originated from Mogi das Cruzes, a city nearby São Paulo. Two other new species described in 2004 belong to the affinity of Leptotes bicolor and were both found by the same surveyor in the region of Buerarema, south of Bahia. Leptotes bohnkiana, named after its finder, can be differentiated because it has a significantly smaller stature, the other, L. pohlitinocoi, mostly by color. Finally, in 2006 Sidney Marçal de Oliveira discovered the last species to be described, also from Bahia, although an inhabitant of Chapada Diamantina too. This new species, Leptotes vellozicola, is quite distinct from the other species. According to Cássio van den Berg et al., who studied their phylogeny, Leptotes is very closely related to Loefgrenianthus and both situated between Pseudolaelia and the genus which once used to be classified as Schomburgkia, by some now considered part of Laelia.

Виды

Три основных признака, отличающих виды лептотес, – общие пропорции листьев, форма цветков и способ их раскрытия. На основании этих признаков виды можно разделить на две основные группы. Одну группу составляют четыре вида с цветками вытянутых сегментов, которые обычно не раскрываются широко. Эти виды имеют гибкие соцветия, из-за чего цветки оказываются слегка или сильно отклоненными, часто смотрящими вниз. Почти у всех видов этой группы листья длинные, относительно светлых оттенков, обычно с гладкой поверхностью и длиннее соцветий. Исключением в этой группе является лептотес одноцветный, у которого короткие, морщинистые и темные листья. Его цветки, как правило, однородно бледно-розовые, всегда смотрят вниз. У других видов этой группы цветки более ярких цветов. Лептотес двухцветный – вид с наибольшим количеством цветков в соцветии и наиболее широким ареалом. Это изменчивый вид, хотя его легко идентифицировать по двухцветным цветкам: белым чашелисточкам и лепесткам и фиолетовой губой; иногда на псевдобульбе развивается два листа. Имеются сведения о том, что этот вид может расти как литофит. Другую группу составляют пять более мелких видов с более округлыми цветками, у которых лепестки и чашелистики широко раскрыты и более плоские. Листья короткие, морщинистые, обычно очень темно-зеленые или фиолетовые. У видов этой группы часто на каждом соцветии бывает всего один или два цветка. Четыре из них очень похожи и иногда их трудно различить. Лептотес веллозикола – единственный легко узнаваемый вид в этой группе, так как у него есть толстый центральный каллус у основания лепестка губы. Это единственный вид из этой группы, эндемичный для штата Баия; остальные виды распространены в юго-восточной и южной Бразилии. Этот вид, среди всех лептотесов, получает больше всего солнечного света в естественной среде обитания, поскольку он является эпифитом на веллозии – виде с очень небольшим количеством листьев. Район его обитания гораздо суше, чем районы, населенные другими видами. Лептотес паулоэнсис – вид, очень похожий на L. tenuis, и его можно отличить от него главным образом по обратному распределению цвета между губой и другими чашелистиками и лепестками, то есть бледно-лиловыми чашелистиками и лепестками и белой губой с желтовато-кремовой отметиной посередине. Его ареал перекрывается с ареалом L. tenuis, но простирается гораздо дальше на юг. Лептотес гаррифиллипсии – еще один вид, похожий на L. tenuis, но с немного более длинной губой и едва заметными розовыми полосками на других лепестках и чашелистиках, которые обычно имеют более яркие цвета. Похоже, что этот вид был известен давно, но его всегда путали с L. pauloensis. Лептотес могенсис – еще один вид, относящийся к группе L. tenuis, также похож на L. unicolor, за исключением того, что у него белые цветки с глубоким фиолетовым центральным пятном на губе. Сведений о произрастании этого растения в дикой природе нет. Вся информация получена на основе растения, найденного в питомнике в Калифорнии, США. Возможно, это редкий природный гибрид двух упомянутых видов.

The three main characteristics that differentiate between the species of Leptotes are the general proportions of the leaves, the shape of the flowers, and the way the flowers open. From these, the species can be classified into two main groups. One group is formed by the four species with flowers of elongated segments, which generally are not widely open. These species present malleable inflorescences that leave the flowers slightly or very overthrown, frequently facing down. Almost all the species of this group have long leaves, of comparatively lighter tones, generally with smooth surfaces, that are longer than the inflorescences. Leptotes unicolor is the exception in this group, as it has short, wrinkly and dark leaves. Its flowers, of generally uniform pale pink, always face down. The other species of this group have flowers of stronger colors. Leptotes bicolor is the species with more flowers per inflorescence and with a wider distribution. It is a variable species, even though it is easily identified because of its bicolored flowers, white sepals and petals and purple lip; occasionally it will bear two leaves per pseudobulb. There are some records of this species living as a lithophyte. The other group is formed by five smaller species that have more rounded flowers with petals and sepals that are wide open and flatter. The leaves are shorter wrinkly leaves, generally very dark green or purple colored. The species of this group often have only one or two flowers on each inflorescence. Four of them are very similar and sometimes difficult to distinguish. Leptotes vellozicola is the only easily recognizable species in this group as it has a thick central callus next to the apex of the lip petal. It is the only species of this group endemic to Bahia, the other species are from southeast and south Brazil. This species, among all Leptotes, takes the most sunlight in the wild because it is epiphytic on Vellozia, a species with very few leaves. The region where it lives is much drier compared to the areas inhabited by the other species. Leptotes pauloensis is a species very similar to L. tenuis and can be separated from it mainly by the opposite distribution of color between the lip and the other sepals and petals, namely, pale lilac petals and sepals and white lip with a yellowish cream mark in the middle. Its distribution overlaps L. tenuis but extends much more into the south. Leptotes harryphillipsii, another species similar to L. tenuis, but with a slightly longer lip and discrete pink stripes on the other petals and sepals, which typically have more vibrant colors. It seems this species has been known for long time but had always been confused with L. pauloensis. Leptotes mogyensis, yet another species related to the L. tenuis group and also resembles L. unicolor except it has white flowers with a deep purple central mark on the lip. There is no record of this plant in the wild. All information comes from a plant found under cultivation in a nursery in California, USA. It might be a rare natural hybrid of the two mentioned species.