Введение

Глюкокортикоидный рецептор (GR или GCR), также известный как NR3C1 (ядерный рецептор подсемейства 3, группы C, член 1), – это рецептор, к которому связываются кортизол и другие глюкокортикоиды. GR экспрессируется почти во всех клетках организма и регулирует гены, контролирующие развитие, метаболизм и иммунный ответ. Поскольку ген рецептора экспрессируется в нескольких формах, он оказывает множество различных (плейотропных) эффектов в разных частях тела. При связывании глюкокортикоидов с GR, основным механизмом их действия является регуляция транскрипции генов. Несвязанный рецептор находится в цитозоле клетки. После связывания рецептора с глюкокортикоидом, комплекс рецептор-глюкокортикоид может следовать одним из двух путей. Активированный комплекс GR повышает экспрессию противовоспалительных белков в ядре или подавляет экспрессию провоспалительных белков в цитозоле (предотвращая транслокацию других факторов транскрипции из цитозола в ядро). У человека белок GR кодируется геном, расположенным на 5-й хромосоме (5q31).

Связывание лигандов и ответ

При отсутствии гормона глюкокортикоидный рецептор (GR) находится в цитозоле, комплексируемом с различными белками, включая белк теплового шока 90 (hsp90), белк теплового шока 70 (hsp70) и белк FKBP4 (FK506 связывающий белок 4). Эндогенный глюкокортикоидный гормон кортизол диффундирует через клеточную мембрану в цитоплазму и связывается с глюкокортикоидным рецептором (GR), в результате чего высвобождаются белки теплового шока. Полученная в результате активированная форма GR имеет два основных механизма действия, трансактивацию и трансрепрессию, описанные ниже.

Трансактивация

Прямой механизм действия включает гомодимеризацию рецептора, транслокацию через активный транспорт в ядро и связывание с определенными элементами реакции ДНК, активирующими транскрипцию генов. Этот механизм действия называется трансактивацией. Биологический ответ зависит от типа клетки.

Транспрессия

В отсутствие активированной ГР другие факторы транскрипции, такие как NF κB или AP 1, сами способны трансактивировать целевые гены. Однако активированная GR может комплексироваться с этими другими факторами транскрипции и препятствовать их связыванию с генами-мишенями и, следовательно, подавлять экспрессию генов, которые обычно регулируются повышенной регуляцией NF κB или AP 1. Этот косвенный механизм действия называется трансрепрессией. Транспрессия GR через NF κB и AP 1 ограничена только определенными типами клеток и не считается универсальным механизмом для подавления IκBα.

Клиническое значение

ГР является аномальной при семейной резистентности к глюкокортикоидам. В центральной нервной системе глюкокортикоидный рецептор приобретает интерес как новый представитель нейроэндокринной интеграции, функционируя как основной компонент эндокринного влияния, в частности, стрессовой реакции на мозг. В настоящее время рецептор вовлечен как в краткосрочные, так и в долгосрочные адаптации, наблюдаемые в ответ на стрессоры, и может иметь решающее значение для понимания психологических расстройств, включая некоторые или все подтипы депрессии и посттравматического стрессового расстройства (ПТСР). Действительно, давние наблюдения, такие как нарушения настроения, характерные для болезни Кушинга, демонстрируют роль кортикостероидов в регулировании психологического состояния; недавние достижения показали взаимодействие с норадреналином и серотонином на нейронном уровне. При преэклампсии (гипертоническое расстройство, часто встречающееся у беременных женщин) уровень миРНК, потенциально направленный на этот белок, повышен в крови матери. Скорее, плацента повышает уровень экзосом, содержащих эту миРНК, что может привести к ингибированию трансляции молекулы. Клиническое значение этой информации пока не выяснено.

Агонисты и антагонисты

Дексаметазон и другие кортикостероиды являются агонистами, в то время как мифепристон и кетоконазол являются антагонистами ГР. Анаболические стероиды также препятствуют связыванию кортизола с глюкокортикоидным рецептором.