Введение
Глюкокортикоидный рецептор (GR или GCR), также известный как NR3C1 (ядерный рецептор подсемейства 3, группы C, член 1), – это рецептор, к которому связываются кортизол и другие глюкокортикоиды. GR экспрессируется почти во всех клетках организма и регулирует гены, контролирующие развитие, метаболизм и иммунный ответ. Поскольку ген рецептора экспрессируется в нескольких формах, он оказывает множество различных (плейотропных) эффектов в разных частях тела. При связывании глюкокортикоидов с GR, основным механизмом их действия является регуляция транскрипции генов. Несвязанный рецептор находится в цитозоле клетки. После связывания рецептора с глюкокортикоидом, комплекс рецептор-глюкокортикоид может следовать одним из двух путей. Активированный комплекс GR повышает экспрессию противовоспалительных белков в ядре или подавляет экспрессию провоспалительных белков в цитозоле (предотвращая транслокацию других факторов транскрипции из цитозола в ядро). У человека белок GR кодируется геном, расположенным на 5-й хромосоме (5q31).
The glucocorticoid receptor (GR or GCR) also known as NR3C1 (nuclear receptor subfamily 3, group C, member 1) is the receptor to which cortisol and other glucocorticoids bind. The GR is expressed in almost every cell in the body and regulates genes controlling the development, metabolism, and immune response. Because the receptor gene is expressed in several forms, it has many different (pleiotropic) effects in different parts of the body. When glucocorticoids bind to GR, its primary mechanism of action is the regulation of gene transcription. The unbound receptor resides in the cytosol of the cell. After the receptor is bound to glucocorticoid, the receptor glucocorticoid complex can take either of two paths. The activated GR complex up regulates the expression of anti inflammatory proteins in the nucleus or represses the expression of pro inflammatory proteins in the cytosol (by preventing the translocation of other transcription factors from the cytosol into the nucleus). In humans, the GR protein is encoded by gene which is located on chromosome 5 (5q31).
Связывание лигандов и ответ
При отсутствии гормона глюкокортикоидный рецептор (GR) находится в цитозоле, комплексируемом с различными белками, включая белк теплового шока 90 (hsp90), белк теплового шока 70 (hsp70) и белк FKBP4 (FK506 связывающий белок 4). Эндогенный глюкокортикоидный гормон кортизол диффундирует через клеточную мембрану в цитоплазму и связывается с глюкокортикоидным рецептором (GR), в результате чего высвобождаются белки теплового шока. Полученная в результате активированная форма GR имеет два основных механизма действия, трансактивацию и трансрепрессию, описанные ниже.
Трансактивация
Прямой механизм действия включает гомодимеризацию рецептора, транслокацию через активный транспорт в ядро и связывание с определенными элементами реакции ДНК, активирующими транскрипцию генов. Этот механизм действия называется трансактивацией. Биологический ответ зависит от типа клетки.
Транспрессия
В отсутствие активированной ГР другие факторы транскрипции, такие как NF κB или AP 1, сами способны трансактивировать целевые гены. Однако активированная GR может комплексироваться с этими другими факторами транскрипции и препятствовать их связыванию с генами-мишенями и, следовательно, подавлять экспрессию генов, которые обычно регулируются повышенной регуляцией NF κB или AP 1. Этот косвенный механизм действия называется трансрепрессией. Транспрессия GR через NF κB и AP 1 ограничена только определенными типами клеток и не считается универсальным механизмом для подавления IκBα.
Клиническое значение
ГР является аномальной при семейной резистентности к глюкокортикоидам. В центральной нервной системе глюкокортикоидный рецептор приобретает интерес как новый представитель нейроэндокринной интеграции, функционируя как основной компонент эндокринного влияния, в частности, стрессовой реакции на мозг. В настоящее время рецептор вовлечен как в краткосрочные, так и в долгосрочные адаптации, наблюдаемые в ответ на стрессоры, и может иметь решающее значение для понимания психологических расстройств, включая некоторые или все подтипы депрессии и посттравматического стрессового расстройства (ПТСР). Действительно, давние наблюдения, такие как нарушения настроения, характерные для болезни Кушинга, демонстрируют роль кортикостероидов в регулировании психологического состояния; недавние достижения показали взаимодействие с норадреналином и серотонином на нейронном уровне. При преэклампсии (гипертоническое расстройство, часто встречающееся у беременных женщин) уровень миРНК, потенциально направленный на этот белок, повышен в крови матери. Скорее, плацента повышает уровень экзосом, содержащих эту миРНК, что может привести к ингибированию трансляции молекулы. Клиническое значение этой информации пока не выяснено.
Агонисты и антагонисты
Дексаметазон и другие кортикостероиды являются агонистами, в то время как мифепристон и кетоконазол являются антагонистами ГР. Анаболические стероиды также препятствуют связыванию кортизола с глюкокортикоидным рецептором.