Введение
Оплодотворение яйцеклетки более чем одной спермой
В биологии полиспермия описывает оплодотворение яйцеклетки более чем одной спермой. Диплоидные организмы обычно содержат две копии каждой хромосомы, по одной от каждого родителя. Клетка, образовавшаяся в результате полиспермии, напротив, содержит три или более копий каждой хромосомы – одну от яйцеклетки и по одной от нескольких сперматозоидов. Как правило, результатом является нежизнеспособная зигота. Это может происходить из-за того, что сперматозоиды слишком эффективно достигают и оплодотворяют яйцеклетки в результате селективного давления, обусловленного конкуренцией между сперматозоидами. Подобная ситуация часто наносит вред самке: иными словами, конкуренция между сперматозоидами переходит в сексуальный конфликт.
Физиологическая полиспермия
Физиологическая полиспермия происходит, когда яйцеклетка обычно принимает более одного сперматозоида, но только один из множества сперматозоидов сливает свое ядро с ядром яйцеклетки. Физиологическая полиспермия наблюдается у некоторых видов позвоночных и беспозвоночных. Некоторые виды используют физиологическую полиспермию как нормальный механизм для развития потомства. К таким животным относятся птицы, ктенофоры, рептилии и амфибии. Некоторые позвоночные, являющиеся амниотами или анамиотами, включая уроделых амфибий, хрящевых рыб, птиц и рептилий, подвергаются физиологической полиспермии из-за внутреннего оплодотворения их богатых желтком яиц. Сперматозоиды активируют яйцеклетку, индуцируя повышение концентрации свободных ионов кальция в цитоплазме яйцеклетки. Эта индукция играет критически важную роль как в физиологической, так и в мономерной полиспермии. Повышение уровня кальция вызывает активацию яйцеклетки, которая претерпевает изменения как на биохимическом, так и на морфологическом уровне. У млекопитающих и морских ежей внезапный рост концентрации кальция происходит из-за притока ионов кальция в яйцеклетку. Эти ионы кальция ответственны за реакцию кортикальных гранул и также хранятся в эндоплазматическом ретикулуме яйцеклетки. В отличие от физиологической полиспермии, моноспермическое оплодотворение связано с анализом кальциевых волн в яйцеклетке, поскольку это типичный процесс размножения у всех видов. Виды, подвергающиеся физиологической полиспермии, обладают внутриячеточными механизмами предотвращения полиплоидии, что отличается от обычного блока полиспермии, действующего снаружи яйцеклетки.
Для яйца курицы и зебры требуется несколько сперматозоидов .
В журнале Proceedings of the Royal Society B, как сообщается в газете New York Times, д-р Никола Хеммингс, биолог-эволюционист из Шеффилдского университета и один из авторов исследования, сообщила, что яйцам зебровых амадин и кур требуется несколько сперматозоидов – от 10 до сотен – для проникновения в яйцеклетку и обеспечения успешного оплодотворения и развития зародыша птицы.
Блокирующая полиспермия
Полиспермия крайне редко встречается в репродукции человека. Уменьшение числа сперматозоидов, достигающих фаллопиевой трубы, – один из двух механизмов, предотвращающих полиспермию у людей. Другой механизм – блокировка сперматозоидов в оплодотворенной яйцеклетке. Согласно данным Developmental Biology Interactive, если яйцеклетка оплодотворена несколькими сперматозоидами, эмбрион получает множество отцовских центриолей. В этом случае возникает конкуренция за дополнительные хромосомы. Эта борьба приводит к нарушению формирования борозд деления и, как правило, к гибели зиготы. Зарегистрировано лишь два случая полиспермии у человека, приведших к рождению детей.
Быстрый блок полиспермии
Яйца половозрелых организмов приспособлены, чтобы избежать этой ситуации. Защитные механизмы особенно хорошо изучены у морского ежа, который реагирует на проникновение одной спермы, блокируя успешное проникновение последующих сперматозоидов в яйцеклетку. Подобные защитные механизмы существуют и у других эукариот. Предотвращение полиспермии у морских ежей зависит от изменения электрического заряда на поверхности яйца, вызванного слиянием первой спермы с яйцом. Неоплодотворенные яйца морских ежей имеют отрицательный заряд внутри, но заряд становится положительным при оплодотворении. Когда сперматозоиды морского ежа сталкиваются с яйцом, имеющим положительный заряд, слияние сперматозоида с яйцеклеткой блокируется. Таким образом, после того как первая сперма контактирует с яйцеклеткой и вызывает это изменение, последующие сперматозоиды оказываются неспособны слиться. Считается, что этот "электрический полиспермический блок" обусловлен отталкиванием положительно заряженной молекулы в мембране поверхности сперматозоида положительным зарядом на поверхности яйцеклетки. Электрические полиспермические блоки функционируют у многих видов животных, включая лягушек, моллюсков и морских червей, но не у нескольких изученных млекопитающих (хомяка, кролика, мыши). У видов, не имеющих электрического блока, полиспермия обычно предотвращается путем секреции веществ, формирующих механический барьер против полиспермии. У животных, таких как морские ежи, существует двухэтапная стратегия предотвращения полиспермии: быстрый, но временный электрический блок сменяется, примерно через минуту, более медленно развивающимся постоянным механическим блоком. Электрические блоки полезны для видов, которым требуется очень быстрый блок полиспермии из-за одновременного прибытия большого количества сперматозоидов к поверхности яйца, как это происходит у морских ежей. У морских ежей оплодотворение происходит во внешней среде, в океане, поэтому сотни сперматозоидов могут встретиться с яйцеклеткой в течение нескольких секунд.
Медленный блок полиспермии
У млекопитающих, у которых оплодотворение происходит внутри организма, к месту оплодотворения в яйцеводе достигает меньше сперматозоидов. Это может быть связано с тем, что женский половой тракт адаптирован для минимизации числа сперматозоидов, достигающих яйцеклетки. Тем не менее, механизмы предотвращения полиспермии необходимы у млекопитающих; секреторная реакция, известная как "кортикальная реакция", модифицирует внеклеточную оболочку яйцеклетки (зону пеллюциду), а дополнительные, недостаточно изученные механизмы изменяют плазматическую мембрану яйцеклетки. Зона пеллюцида модифицируется серинпротеазами, высвобождаемыми из кортикальных гранул. Эти протеазы разрушают белковые связи между клеточной мембраной и вителлиновой оболочкой, удаляют рецепторы, к которым могли связаться другие сперматозоиды, и способствуют формированию оболочки оплодотворения из кортикальных гранул. Кортикальная реакция вызывается колебаниями концентрации кальция внутри яйцеклетки. Эти колебания инициируются PLC-дзета, фосфолипазой, уникальной для сперматозоидов и обладающей высокой чувствительностью к концентрации кальция. Когда первые сперматозоиды проникают внутрь яйцеклетки, они вводят PLC-дзета, которая активируется базальным уровнем кальция в яйцеклетке, инициирует образование IP3 и высвобождение кальция из запасов эндоплазматического ретикулума, генерируя колебания концентрации кальция, которые активируют яйцеклетку и блокируют полиспермию.
Эволюционное преимущество
Однако женская защита отбирает всё более агрессивную мужскую сперму, что ведёт к эволюционной гонке вооружений. С одной стороны, полиспермия создаёт нежизнеспособные зиготы и снижает репродуктивный успех самки, но с другой – защитные механизмы могут полностью предотвратить оплодотворение. Это приводит к деликатному компромиссу между этими двумя факторами, и было предложено в качестве одной из возможных причин относительно высоких показателей бесплодия, наблюдаемых у видов млекопитающих. У некоторых видов полиспермия допускается и приводит к проникновению в яйцеклетку более чем одной спермы, что даёт жизнеспособное потомство без негативных последствий.