Введение

Гидросе́ра – это растительная сукцессия, происходящая в областях с пресной водой, таких как старицы и котловинные озёра. Со временем открытый водоём естественным образом зарастает, в конечном итоге превращаясь в лес. В процессе этого изменения последовательно сменяют друг друга различные типы ландшафтов, такие как болота и низины. Сукцессия от открытой воды до климаксного леса занимает столетия или тысячелетия. Некоторые промежуточные стадии длятся меньше, чем другие. Например, болото может превратиться в низину в течение десятилетия или меньше. Продолжительность этого процесса во многом зависит от количества наносов, происходящих в области открытой воды.

Этапы

Гидросе́ра – это первичная сукцессионная последовательность, развивающаяся в водных средах обитания, таких как озёра и пруды. Она приводит к преобразованию водоёма и его биоценоза в наземное сообщество. Первоначальные изменения являются аллогенными, так как неорганические частицы, такие как песок и глина, выносятся из водосборных бассейнов и начинают заполнять котловину водоёма. В дальнейшем, остатки отмерших растений также заполняют эти водоёмы и способствуют дальнейшим изменениям в окружающей среде. Если водоём большой и очень глубокий, в нём действует сильное волновое воздействие, поэтому заметные изменения в таких водоёмах наблюдать затруднительно. Однако в небольших водоёмах, таких как пруды, сукцессия легко различима. Различные растительные сообщества занимают разные зоны в водоёме и демонстрируют концентрическое зонирование. Края водоёма заняты укореняющимися видами, погружённые виды встречаются в литоральной зоне, а планктон и свободноплавающие виды – в открытой водной зоне.

Стадия фитопланктона

Фитопланктон (цианобактерии), зеленые водоросли (спирогиры, эдогониумы), диатомовые водоросли и т. д. являются первыми колонизаторами на начальном этапе, начиная с водоема, например, пруда. Их споры разносятся по воздуху и попадают в пруд. За фитопланктоном следует зоопланктон. После гибели они оседают на дно пруда и разлагаются, образуя гумус, который смешивается с частицами ила и глины, приносимыми в водоем сточными и волнами, и формирует почву. По мере накопления почвы пруд становится мельже, и за этим следуют дальнейшие изменения окружающей среды.

Стадия рисовых болот

В настоящее время пруд зарастает прибрежной растительностью, такой как тростник (Phragmites), рогоз (Typha) и дикий рис (Zizania), формируя тростниковые заросли (в североамериканской терминологии – болото). Эти растения имеют ползучие корневища, которые переплетают ил, образуя большое количество опавшей листвы. Эта листва устойчива к разложению, и накапливается тростниковый торф, ускоряя аутогенные изменения. Поверхность пруда превращается в переувлажненную заболоченную местность.

Этап "садовый луг"

Последовательное снижение уровня воды и изменения в субстрате способствуют закреплению представителей семейств Осоковые (Cyperaceae) и Злаки (Graminae), таких как виды Carex и Juncus. Они формируют дерновину растительности, простирающуюся к центру пруда. Их корневища дополнительно укрепляют почву. Надводные листья испаряют воду, что приводит к дальнейшему понижению уровня воды и обогащает почву листовым опадом. В конечном итоге, осоковый торф накапливается над уровнем воды, и почва перестает быть полностью переувлажненной. Среда обитания становится благоприятной для заселения травами (вторичными видами), такими как мята, калужница, ирис и тысячелистник, которые бурно растут и вносят дальнейшие изменения в окружающую среду. Развиваются мезофитные условия, и болотистая растительность начинает исчезать.

Лесной этап

Почва теперь большую часть года остается более сухой и становится пригодной для развития заболоченных лесов. Она зарастает кустарниками и деревьями, такими как ива (Salix), ольха (Alnus) и тополь (Populus). Эти растения воздействуют на среду обитания, создавая тень, еще больше понижая уровень грунтовых вод за счет транспирации, улучшая почву и способствуя накоплению гумуса с сопутствующими микроорганизмами. Этот тип заболоченного леса также известен как карр.

Кулинарная стадия

Наконец, развивается самоподдерживающееся кульминационное сообщество. Это может быть лес при влажном климате, луг в субвлажной среде или пустыня в засушливых и полузасушливых условиях. Лес характеризуется наличием всех типов растительности, включая травы, кустарники, мхи, теневыносливые растения и деревья. Разлагатели часто встречаются в кульминационной растительности. Общие изменения, происходящие в процессе развития сукцессионных сообществ, включают накопление субстрата, обмеление водоема, добавление гумуса и минеральных веществ, почвообразование и аэрацию почвы. По мере заполнения водоема осадком площадь открытой воды уменьшается, а типы растительности продвигаются внутрь по мере обмеления воды. Многие из вышеупомянутых сообществ можно наблюдать, растущими вместе в водоеме. Центр занимают плавающие и подводные растения, ближе к берегу – тростник, за которым следуют осоки и камыши, растущие по краям. Еще дальше на суше располагаются кустарники и деревья.

Примеры

Примером может служить небольшое котловинное озеро под названием Свитмир в Шропшире, Великобритания. Свитмир – одно из многих небольших котловинных озер, образовавшихся в конце последнего ледникового периода, когда температуры начали повышаться. Таяние и отступление льда начались примерно 10 000 лет назад. По мере постепенного потепления климата в озере стали заселяться водоросли, кувшинки и плавающие водные растения – по сути, это были пионерные виды. Когда они отмирали, они обогащали донные отложения органическим веществом, повышая плодородие и уменьшая глубину. Это позволило развиться более глубоко укоренившимся видам, таким как тростник, рогоз и камыш. В этот момент в озере формируется плавучий ковер из толстого органического вещества. Относительно глубокие корни рогоза и тростника способствовали биоконструкции, удерживающей больше осадка и позволяющей закрепиться осокам, иве и ольхе. Этот процесс еще больше уменьшил глубину воды и поднял дно озера, делая его более сухим. Более сухие условия позволили обитать в этой местности более широкому спектру видов. Береза и ольха стали доминирующими. Все выросшие виды появились благодаря переносу семян животными, птицами, ветром или водой. Уровень воды дополнительно снижается из-за продолжающейся биоконструкции, а также из-за увеличения испарения с озера в результате повышения температуры. Под пологом березы развились наземные кустарники и травы, что увеличило кислотность и ускорило обмен питательными веществами. Район был искусственно осушен, что позволило развиться сообществу дуба и ясеня – это серальная стадия. В настоящее время озером управляют, вырубая определенные виды, чтобы предотвратить его полное высыхание и доминирование дубово-ясеневого леса. Другой пример гидросерии – Лох-а’Мюлин, расположенный на острове Арран, Шотландия. Это небольшое озеро находится за грядой материала, отложенного в конце последнего ледникового периода. Озеро демонстрирует характерные черты гидросерии – смену растительности от пресноводной поверхности с небольшими пионерными видами растений до субклимаксного сообщества ольхи и ивы. Климаксное сообщество дуба и бука не достигнуто из-за воздействия человеческой деятельности, связанной с расчисткой пастбищ, а также выпаса красных оленей и кроликов.