Гидрологическая сукцессия и превращение водоемов в сушу.
Hydrosere
Гидросере: последовательная смена растительности в пресных водоемах (озерах, старицах). От воды к болоту, лугу и лесу за века/тысячелетия. Экология, сукцессия.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Гидросе́ра – это растительная сукцессия, происходящая в областях с пресной водой, таких как старицы и котловинные озёра. Со временем открытый водоём естественным образом зарастает, в конечном итоге превращаясь в лес. В процессе этого изменения последовательно сменяют друг друга различные типы ландшафтов, такие как болота и низины. Сукцессия от открытой воды до климаксного леса занимает столетия или тысячелетия. Некоторые промежуточные стадии длятся меньше, чем другие. Например, болото может превратиться в низину в течение десятилетия или меньше. Продолжительность этого процесса во многом зависит от количества наносов, происходящих в области открытой воды.
A hydrosere is a plant succession which occurs in an area of fresh water such as in oxbow lakes and kettle lakes. In time, an area of open freshwater will naturally dry out, ultimately becoming woodland. During this change, a range of different landtypes such as swamp and marsh will succeed each other. The succession from open water to climax woodland takes centuries or millennia. Some intermediate stages will last a shorter time than others. For example, swamp may change to marsh within a decade or less. How long it takes will depend largely on the amount of siltation occurring in the area of open water.
Этапы
Гидросе́ра – это первичная сукцессионная последовательность, развивающаяся в водных средах обитания, таких как озёра и пруды. Она приводит к преобразованию водоёма и его биоценоза в наземное сообщество. Первоначальные изменения являются аллогенными, так как неорганические частицы, такие как песок и глина, выносятся из водосборных бассейнов и начинают заполнять котловину водоёма. В дальнейшем, остатки отмерших растений также заполняют эти водоёмы и способствуют дальнейшим изменениям в окружающей среде. Если водоём большой и очень глубокий, в нём действует сильное волновое воздействие, поэтому заметные изменения в таких водоёмах наблюдать затруднительно. Однако в небольших водоёмах, таких как пруды, сукцессия легко различима. Различные растительные сообщества занимают разные зоны в водоёме и демонстрируют концентрическое зонирование. Края водоёма заняты укореняющимися видами, погружённые виды встречаются в литоральной зоне, а планктон и свободноплавающие виды – в открытой водной зоне.
Hydrosere is the primary succession sequence which develops in aquatic environments such as lakes and ponds. It results in conversion of water body and its community into a land community. The early changes are allogenic as inorganic particles such as sand and clay are washed from catchment areas and begin filling the basin of the water body. Later, remains of dead plants also fill up these bodies and contribute to further changes in the environment. If water body is large and very deep, a strong wave action is at work, therefore in these bodies a noticeable change cannot easily be observed. However, in smaller water body such as a pond the succession is easily recognizable. Different plant communities occupy different zones in a water body and exhibit concentric zonation. The edges of the water body are occupied by rooted species, submerged species are found in the littoral zone and plankton and floating species occupy the open water zone.
Стадия фитопланктона
Фитопланктон (цианобактерии), зеленые водоросли (спирогиры, эдогониумы), диатомовые водоросли и т. д. являются первыми колонизаторами на начальном этапе, начиная с водоема, например, пруда. Их споры разносятся по воздуху и попадают в пруд. За фитопланктоном следует зоопланктон. После гибели они оседают на дно пруда и разлагаются, образуя гумус, который смешивается с частицами ила и глины, приносимыми в водоем сточными и волнами, и формирует почву. По мере накопления почвы пруд становится мельже, и за этим следуют дальнейшие изменения окружающей среды.
Phytoplanktons (cyanobacteria), green algae (Spirogyra, Oedogonium), diatoms, etc. are the pioneer colonizers in the initial stage, starting from a water body, such as a pond. Their spores are carried by air to the pond. The phytoplankton are followed by zooplankton. They settle down to the bottom of the pond after death, and decay into humus that mixes with silt and clay particles brought into the basin by run off water and wave action and form soil. As soil builds up, the pond becomes shallower and further environmental changes follow.
Стадия рисовых болот
В настоящее время пруд зарастает прибрежной растительностью, такой как тростник (Phragmites), рогоз (Typha) и дикий рис (Zizania), формируя тростниковые заросли (в североамериканской терминологии – болото). Эти растения имеют ползучие корневища, которые переплетают ил, образуя большое количество опавшей листвы. Эта листва устойчива к разложению, и накапливается тростниковый торф, ускоряя аутогенные изменения. Поверхность пруда превращается в переувлажненную заболоченную местность.
The pond is now invaded by emergent plants such as Phragmites (reed grasses), Typha (cattail), and Zizania (wild rice) to form a reed swamp (in North American usage, this habitat is called a marsh). These plants have creeping rhizomes which knit the mud together to produce large quantities of leaf litter. This litter is resistant to decay and reed peat builds up, accelerating the autogenic change. The surface of the pond is converted into water saturated marshy land.
Этап "садовый луг"
Последовательное снижение уровня воды и изменения в субстрате способствуют закреплению представителей семейств Осоковые (Cyperaceae) и Злаки (Graminae), таких как виды Carex и Juncus. Они формируют дерновину растительности, простирающуюся к центру пруда. Их корневища дополнительно укрепляют почву. Надводные листья испаряют воду, что приводит к дальнейшему понижению уровня воды и обогащает почву листовым опадом. В конечном итоге, осоковый торф накапливается над уровнем воды, и почва перестает быть полностью переувлажненной. Среда обитания становится благоприятной для заселения травами (вторичными видами), такими как мята, калужница, ирис и тысячелистник, которые бурно растут и вносят дальнейшие изменения в окружающую среду. Развиваются мезофитные условия, и болотистая растительность начинает исчезать.
Successive decreases in water level and changes in substratum help members of Cyperaceae and Graminae such as Carex spp. and Juncus to establish themselves. They form a mat of vegetation extending towards the centre of the pond. Their rhizomes knit the soil further. The above water leaves transpire water to lower the water level further and add additional leaf litter to the soil. Eventually the sedge peat accumulates above the water level and soil is no longer totally waterlogged. The habitat becomes suitable for invasion of herbs (secondary species) such as Mentha, Caltha, Iris, and Galium which grow luxuriantly and bring further changes to the environment. Mesic conditions develop and marshy vegetation begins to disappear.
Лесной этап
Почва теперь большую часть года остается более сухой и становится пригодной для развития заболоченных лесов. Она зарастает кустарниками и деревьями, такими как ива (Salix), ольха (Alnus) и тополь (Populus). Эти растения воздействуют на среду обитания, создавая тень, еще больше понижая уровень грунтовых вод за счет транспирации, улучшая почву и способствуя накоплению гумуса с сопутствующими микроорганизмами. Этот тип заболоченного леса также известен как карр.
The soil now remains drier for most of the year and becomes suitable for development of wet woodland. It is invaded by shrubs and trees such as Salix (willow), Alnus (alder), and Populus (poplar). These plants react upon the habitat by producing shade, lower the water table still further by transpiration, build up the soil, and lead to the accumulation of humus with associated microorganisms. This type of wet woodland is also known as carr.
Кулинарная стадия
Наконец, развивается самоподдерживающееся кульминационное сообщество. Это может быть лес при влажном климате, луг в субвлажной среде или пустыня в засушливых и полузасушливых условиях. Лес характеризуется наличием всех типов растительности, включая травы, кустарники, мхи, теневыносливые растения и деревья. Разлагатели часто встречаются в кульминационной растительности. Общие изменения, происходящие в процессе развития сукцессионных сообществ, включают накопление субстрата, обмеление водоема, добавление гумуса и минеральных веществ, почвообразование и аэрацию почвы. По мере заполнения водоема осадком площадь открытой воды уменьшается, а типы растительности продвигаются внутрь по мере обмеления воды. Многие из вышеупомянутых сообществ можно наблюдать, растущими вместе в водоеме. Центр занимают плавающие и подводные растения, ближе к берегу – тростник, за которым следуют осоки и камыши, растущие по краям. Еще дальше на суше располагаются кустарники и деревья.
Finally a self perpetuating climax community develops. It may be a forest if the climate is humid, grassland in case of sub humid environment, or a desert in arid and semi arid conditions. A forest is characterized by presence of all types of vegetation including herbs, shrubs, mosses, shade loving plants and trees. Decomposers are frequent in climax vegetation. The overall changes taking place during development of successional communities are building up of substratum, shallowing of water, addition of humus and minerals, soil building and aeration of soil. As the water body fills in with sediment, the area of open water decreases and the vegetation types moves inwards as the water becomes shallower. Many of the above mentioned communities can be seen growing together in a water body. The center is occupied by floating and submerged plants with reeds nearer the shores, followed by sedges and rushes growing at the edges. Still further are shrubs and trees occupying the dry land.
Примеры
Примером может служить небольшое котловинное озеро под названием Свитмир в Шропшире, Великобритания. Свитмир – одно из многих небольших котловинных озер, образовавшихся в конце последнего ледникового периода, когда температуры начали повышаться. Таяние и отступление льда начались примерно 10 000 лет назад. По мере постепенного потепления климата в озере стали заселяться водоросли, кувшинки и плавающие водные растения – по сути, это были пионерные виды. Когда они отмирали, они обогащали донные отложения органическим веществом, повышая плодородие и уменьшая глубину. Это позволило развиться более глубоко укоренившимся видам, таким как тростник, рогоз и камыш. В этот момент в озере формируется плавучий ковер из толстого органического вещества. Относительно глубокие корни рогоза и тростника способствовали биоконструкции, удерживающей больше осадка и позволяющей закрепиться осокам, иве и ольхе. Этот процесс еще больше уменьшил глубину воды и поднял дно озера, делая его более сухим. Более сухие условия позволили обитать в этой местности более широкому спектру видов. Береза и ольха стали доминирующими. Все выросшие виды появились благодаря переносу семян животными, птицами, ветром или водой. Уровень воды дополнительно снижается из-за продолжающейся биоконструкции, а также из-за увеличения испарения с озера в результате повышения температуры. Под пологом березы развились наземные кустарники и травы, что увеличило кислотность и ускорило обмен питательными веществами. Район был искусственно осушен, что позволило развиться сообществу дуба и ясеня – это серальная стадия. В настоящее время озером управляют, вырубая определенные виды, чтобы предотвратить его полное высыхание и доминирование дубово-ясеневого леса. Другой пример гидросерии – Лох-а’Мюлин, расположенный на острове Арран, Шотландия. Это небольшое озеро находится за грядой материала, отложенного в конце последнего ледникового периода. Озеро демонстрирует характерные черты гидросерии – смену растительности от пресноводной поверхности с небольшими пионерными видами растений до субклимаксного сообщества ольхи и ивы. Климаксное сообщество дуба и бука не достигнуто из-за воздействия человеческой деятельности, связанной с расчисткой пастбищ, а также выпаса красных оленей и кроликов.
An example is a small kettle lake called Sweetmere, in Shropshire, UK. Sweetmere is one of many small kettle lakes which formed at the end of the last glacial period when the temperatures began to increase. The ice began to melt and retreat approximately 10,000 years ago. As the climate slowly began to warm this allowed algae, water lilies and floating aquatic plants to begin to colonise the lake. These, in essence, were the pioneer species. Once these began to die it provided organic matter to the lake bed sediment and therefore increased fertility and reduced depth. As a result, this allowed deeper rooted species to develop such as reed, bulrush and reedmace. At this point there is a growing floating raft of thick organic matter within the lake. Because the bulrushes and reeds have relatively deep roots, this encouraged bioconstruction which traps more sediment, allowing sedges, willow and alder to become established. This process further decreased the water depth and raised the lakebed thus making it drier. Drier conditions now meant that a wider range of species could inhabit the area. Birch and alder came into dominance. All species which have grown have occurred because of seed transfer either by animals, birds, wind, or water transfer. Water level is further reduced as a result of further bioconstruction and also due to increasing temperatures there is increased evaporation from the lake. Underneath the birch canopy developed terrestrial shrubs and grasses. This then increased the acidity which increased the rates of nutrient exchange. The area has been artificially drained and this allowed the oak and ash community to develop. This is the seral stage. The lake is now being managed by cutting down certain species in order to stop the whole lake becoming dried up and dominated by the oak and ash woodland. Another example of a hydrosere is Loch a' Mhuilin, located on the Isle of Arran, Scotland. This small lake lies behind a ridge of material deposited towards the end of the last ice age. The lake exhibits characteristic features of a hydrosere, the succession from a fresh water surface with small pioneer plant species to a sub climax vegetation of alder and willow. The climax vegetation of oak and beech woodland has not been achieved due to the impact of human activities of clearing grazing land, as well as grazing by red deer and rabbits.