Введение

Виды ящериц

Восточная ограда ящерица (Sceloporus undulatus) — это ящерица среднего размера из семейства Phrynosomatidae. Этот вид встречается по краям лесов, на каменных завалах, гнилых брёвнах или пнях в восточных Соединённых Штатах. Её также называют прерийной ящерицей, быстрой ящерицей, серой ящерицей, беременной ящерицей, северной оградной ящерицей или сосновой ящерицей. В разговорной речи её иногда называют ящерицей с роговым наростом. Одной из наиболее заметных особенностей её поведения является реакция на огненных муравьёв: при встрече с ними ящерица стремится убежать, поскольку муравьи известны тем, что вторгаются в её среду обитания и негативно влияют на многие популяции.

Таксономия

Родовое название Sceloporus происходит от греческого skelos /σκελος, означающего «нога», и латинского porus, означающего «пора», в связи с увеличенными бедренными порами, обнаруженными у ящериц этого рода. Видовое название undulatus в переводе с латинского означает «волна» и относится к тёмным поперечным полосам на спине этих ящериц. До 2002 года было выделено 10 подвидов S. undulatus, однако повторная оценка показала парафилию между ними. Они были переклассифицированы в четыре отдельных эволюционных вида (три новых вида – S. consobrinus, S. tristichus и S. cowlesi). Суженное определение S. undulatus предполагает, что он всё ещё может включать два подвида, разделённых Аппалачскими горами. Ни один из них в настоящее время не имеет официального статуса. Эта вариативность может быть частично объяснена высокой изменчивостью нуклеотидов. Одно исследование показало в среднем 38 однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) на килобазу ДНК. Следующая кладограмма основана на данных Leaché и Reeder, 2002 года: Ящерицы обычно окрашены в оттенки серого или коричневого и имеют килеватые чешуйки с тёмной полосой, проходящей вдоль задней части бедра. Самка обычно серая и имеет ряд тёмных волнистых линий на спине. Брюшко белое с чёрными крапинками, с бледно-голубыми отметинами на горле и брюшке. Самец обычно коричневый, а летом на боках брюшка и горла у него более зеленовато-голубая и чёрная окраска, чем у самки. Молодые особи похожи на самок, но более тёмные и тусклые. У обоих полов чешуя килеватая. Эти ящерицы в основном обитают в редколесьях с достаточным количеством солнечного света, например, в сосновых борах с песчаной или рыхлой почвой. Их можно встретить, греющимися на вершинах как естественных, так и искусственных сооружений, включая грубые древесные остатки, пни, каменные насыпи, песчаные дюны, мёртвые брёвна и столбы заборов. Наиболее активны они ранним утром, когда земля ещё не успела прогреться. Укрытие они ищут под сооружениями, такими как штабеля дров, брёвна и камни, для защиты от жары и ночью.

Сексуальный дихроматизм

У этого вида наблюдается половой дихроматизм, то есть различие в окраске между самцами и самками. Брюшная сторона самцов синяя и черная. У некоторых ящериц эта окраска может казаться зеленой или бирюзовой. У самцов эти участки помогают в распознавании особей своего пола и передаче сигналов. Размер этих участков коррелирует с размером ящерицы и, следовательно, может служить сигналом для самок или других ящериц-соперников. В остальной части тела самцы имеют довольно однородный коричневый цвет с красноватым оттенком. Самки и молодые особи окрашены в синий и черный цвет на брюшной стороне лишь слегка или вовсе не окрашены. Их окраска более сложная и представляет собой "ряды темно-коричневых или черных шевронов на серо-коричневом фоне". Предполагается, что половой диморфизм и различия в поведении между полами могут быть связаны с различиями в концентрации андрогенов и иммунореактивности рецепторов.

Среда обитания и распространение

Восточная ящерица-оградник обитает в штатах Алабама, Луизиана, Арканзас, Колорадо, Джорджия, Северная Каролина, Южная Каролина, Западная Вирджиния, Вирджиния, Индиана, Кентукки, Южный Иллинойс, Южная Индиана, Теннесси, Огайо, Пенсильвания, Мэриленд, Миссури, Миссисипи, Делавэр, северная Флорида, южный Вайоминг, северо-восточная Пенсильвания, южный Нью-Джерси, юго-восточный Нью-Йорк и южный Коннектикут. Взрослые особи и молодые ящерицы предпочитают места обитания с обилием камней и крупного древесного мусора, а новорожденные – участки с высокой температурой (23 градуса Цельсия) и небольшим количеством подстилки. Существуют также интродуцированные популяции восточных ящериц-оградников, наиболее известная из которых находится на острове Стейтен-Айленд, Нью-Йорк. В 1942 году Карл Кауффельд выпустил 29 ящериц вблизи Россвилла, где они до сих пор встречаются в редколесьях из дубов черешчатых и черных. Это было сделано для того, чтобы Кауффельд имел легкодоступный источник пищи для змей, питающихся ящерицами, в зоопарке Стейтен-Айленд, так как в противном случае ему приходилось бы ездить в Пайн-Барренс для сбора ящериц для змей. Также были зафиксированы случаи обнаружения ящериц-оградников в северной Пенсильвании и южной части Нью-Йорка (в долине реки Гудзон и на Лонг-Айленде), что позволяет предположить расширение их ареала в северном направлении. Несмотря на широкое географическое распространение, эти ящерицы, как правило, предпочитают температуры, которые оптимизируют их пищеварение. Их локомоторная активность оптимальна в относительно широком диапазоне температуры тела.

Региональные различия

Восточная оградная ящерица обладает рядом адаптаций для лучшего выживания в более холодных областях своего ареала, включая более крупные яйца, более эффективное эмбриональное развитие и сокращенные сроки инкубации. Увеличенные размеры яиц не связаны с повышенными материнскими инвестициями – даже при искусственном уменьшении их размера, эффективность развития эмбриона и время инкубации оставались сопоставимыми с исходными, более крупными яйцами. С другой стороны, самки ящериц в южных регионах чаще откладывают вторую кладку, хотя размер кладки у них меньше, чем у северных. В южных регионах более продолжительный сезон, в течение которого яйца могут инкубироваться, а ящерицы – быть активными. Общий репродуктивный успех ящериц как северных, так и южных популяций примерно одинаков, при прочих равных условиях (например, при одинаковом размере тела). Было установлено, что при нестабильных климатических условиях некоторые восточные оградные ящерицы способны переносить кратковременные периоды замораживания и затем восстанавливать нормальную жизнедеятельность после их окончания.

Движение

Скорость бега этих ящериц не ограничивается их механической мощностью. С увеличением уклона местности скорость бега и выносливость ящериц снижаются. Восточные заборные ящерицы бегают быстрее в гору, чем под гору при фиксированном угле наклона или спуска. Ящерицы с более высокой скоростью бега также обладают большей выносливостью по времени и пройденному расстоянию.

Территориальность и конфликты

В начале весны самцы восточных заборных ящериц устанавливают территорию, демонстрируя свои синие бока с помощью отжиманий, чтобы отпугнуть других самцов. Самцы демонстрируют синюю окраску на брюхе, чтобы заявить о своей территории. Самцы чаще совершают кивки головой в сторону самцов с меньшими брюшными пятнами, однако агрессивность не зависит от размера этих пятен у самцов. В 60% случаев, когда самец и самка встречались, самцы проявляли брачное поведение. Более старые и крупные самцы обычно побеждают в поединках с другими самцами и, следовательно, получают доступ к находящимся поблизости самкам. Результаты поединков – победы или поражения – не влияют на будущее местоположение ящерицы. Поединки с другими самцами и ухаживание за самками повышают уровень кортикостерона в плазме крови, что является индикатором стресса, у взрослых самцов. Они питаются насекомыми, в основном членистоногими, такими как муравьи и кузнечики. Исследования показали, что восточные заборные ящерицы демонстрируют онтогенетический сдвиг в потреблении местной и инвазивной добычи. Несмотря на то, что восточные заборные ящерицы являются специалистами по поеданию муравьев, инвазивные красноватые огненные муравьи могут представлять опасность для молодых особей меньшего размера, если те их съедят, особенно потому, что молодые ящерицы потребляют муравьев чаще, чем взрослые. Муравьи могут составлять до 80% рациона молодняка. Было установлено, что потребление взрослых огненных муравьев увеличивается на взрослой стадии по сравнению с более ранними стадиями развития.

Репродукция и жизненный цикл

Самка находит подходящее место для откладывания яиц, обычно в гниющем бревне или в аналогичном влажном месте, и откладывает их, не проявляя дальнейшей родительской заботы. Молодые самки откладывают только одну кладку из трех до шестнадцати яиц, тогда как крупная самка может отложить до четырех кладок. Яйца вылупляются примерно через десять недель и появляются к концу лета. Молодые ящерицы быстро растут и способны размножаться в следующем году. Неблагоприятные условия для гнездования могут привести к тому, что самки будут задерживать яйца дольше обычного. Это явление называется ретенцией яиц. Ретенция яиц у восточной ограды приводит к образованию более тяжелых яиц с более развитыми эмбрионами и более высокой выживаемостью после вылупления, но не влияет на фенотип. Большая репродуктивная энергия, направляемая на первые кладки, характерна для более высоких широт, в то время как большая энергия направляется на более поздние кладки в более низких широтах.

Эмбриональное развитие

После того как самка откладывает яйца, развитие эмбриона и желтка внутри отличается от развития у птиц, которое долгое время считалось идентичным. Вместо этого, процесс больше похож на развитие у змей. Внутри полости желточного мешка формируется сосудистая сеть. Затем эмбрион и полость желточного мешка проходят через три отчетливые стадии развития. На первой стадии развиваются эндодермальные клетки и проникают в питательный желток для его переваривания. Они могут сгущаться внутри и начинать заполнять полость. На второй стадии сосудистая система желточного мешка производит кровеносные сосуды, которые распространяются по всей полости. На третьей стадии клетки организуются вокруг кровеносных сосудов. Теперь они могут быстрее и легче переваривать желток. Продукты переваривания достигают эмбриона через поступление в кровеносные сосуды.

Ответ на пожарные муравьи

Давление хищничества может способствовать развитию разнообразных тактик избегания. В естественной среде обитания эти ящерицы сталкиваются с инвазивными муравьями, красными огненными муравьями (Solenopsis invicta), укусы которых представляют угрозу отравления и, возможно, замедления роста молодняка. Огненные муравьи также конкурируют с восточными заборными ящерицами за места для гнездования и разоряют их кладки яиц. Эти столкновения могут быть опасными и даже смертельными для ящериц. При нападении этих жалящих огненных муравьев, заборные ящерицы подергивают телом, чтобы сбросить атакующих муравьев, прежде чем убежать. Также изучалось обучение этих ящериц после многократного контакта с огненными муравьями. Ящерицы, которые были более знакомы с огненными муравьями или чаще подвергались их нападениям, как правило, подергиваются сильнее и убегают быстрее, чем ящерицы, не имевшие подобного опыта. Это также может быть адаптивным поведенческим ответом, вызванным повышенным уровнем стресса (и, следовательно, повышенным уровнем кортикостероидов). Однако воздействие огненных муравьев не увеличило процент ящериц, демонстрирующих поведение избегания. Вместо этого, те, кто ранее проявлял такое поведение, с большей вероятностью проявляли его раньше и более интенсивно. Иными словами, это поведение не приобретается, но может быть усилено, если оно уже присутствует. Количество подергиваний, выполняемых ящерицей, также не зависит от предыдущего опыта. Молодые особи, которые меньше по размеру и возрасту, убегают быстрее взрослых при любой встрече. Учитывая период инкубации яиц, одно исследование предполагает, что 61% гнезд могут подвергаться риску разорения этими инвазивными огненными муравьями. Выбор места для гнезда и расстояние до ближайшего муравейника огненных муравьев не оказывали существенного влияния на уровень разорения; таким образом, поскольку восточные заборные ящерицы мало что могут сделать, чтобы противостоять хищничеству на свои яйца, предпринимаются природоохранные усилия, направленные на борьбу с инвазивными видами, такими как эти огненные муравьи.