Адаптации к подземному образу жизни у животных

Введение

Животное, приспособленное к рытью и жизни под землей.

Фоссориальное животное – это животное, приспособленное к рытью и обитающее преимущественно (но не исключительно) под землей. Примеры фоссориальных позвоночных – барсуки, голые землекопы, сурикаты, броненосцы, вомбаты и саламандры-кроты. Среди беспозвоночных многие моллюски (например, двустворчатые), насекомые (например, жуки, осы, пчелы) и паукообразные (например, пауки) являются фоссориальными.

Доисторические свидетельства

Физическая адаптация к роющему образу жизни широко признана распространенной среди многих доисторических типов и таксонов, таких как бактерии и ранние эукариоты. Более того, фоссориальность эволюционировала независимо несколько раз, даже в пределах одного семейства. Роющие животные появились одновременно с колонизацией суши членистоногими в позднем ордовикском периоде (более 440 миллионов лет назад). Другие известные ранние роющие животные включают Eocaecilia и, возможно, Dinilysia. Самый старый пример роющего поведения у синапсид, линии, включающей современных млекопитающих и их предков, – это цинодонт Thrinaxodon liorhinus, найденный в Кару (Южная Африка), возраст которого оценивается в 251 миллион лет. Данные свидетельствуют о том, что эта адаптация возникла в результате драматических массовых вымираний в пермский период. Короткий или отсутствующий хвост, который у большинства роющих млекопитающих практически не участвует в локомоции или рытье. Другие важные физические особенности включают скелет, адаптированный к подземному образу жизни: треугольной формы череп, предносовая косточка, зубы, похожие на зубило, эффективно сросшиеся и короткие поясничные позвонки, хорошо развитая грудина, сильные передние конечности и более слабые кости задних конечностей. Наиболее вероятным объяснением передачи этих сейсмических сигналов, воспринимаемых слуховой системой, является костная проводимость; когда вибрации воздействуют на череп, сигналы по множеству путей достигают внутреннего уха. Для животных, роющих, сжимая почву, работа, необходимая для этого, увеличивается экспоненциально с диаметром тела. У амфисбений, древней группы ящерицеподобных чешуйчатых, специализации включают в себя перьевидную структуру длиннейшей мышцы спины – основной мышцы, участвующей в рытье – для увеличения площади поперечного сечения мышцы. Ограниченные почвой небольшим диаметром тела, амфисбении могут увеличивать мышечную массу за счет увеличения длины тела, а не диаметра. У большинства амфисбений конечности были утрачены в связи с роющим образом жизни. Однако ящерица-кролик Bipes, в отличие от других амфисбений, сохраняет мощные передние конечности, сопоставимые с конечностями кротов и земляных сверчков.

The physical adaptation of fossoriality is widely accepted as being widespread among many prehistoric phyla and taxa, such as bacteria and early eukaryotes. Furthermore, fossoriality has evolved independently multiple times, even within a single family. Fossorial animals appeared simultaneously with the colonization of land by arthropods in the late Ordovician period (over 440 million years ago). Other notable early burrowers include Eocaecilia and possibly Dinilysia. The oldest example of burrowing in synapsids, the lineage which includes modern mammals and their ancestors, is a cynodont, Thrinaxodon liorhinus, found in the Karoo of South Africa, estimated to be 251 million years old. Evidence shows that this adaptation occurred due to dramatic mass extinctions in the Permian period. Short or missing tail, which has little to no locomotor activity or burrowing use to most fossorial mammals. Other important physical features include a subsurface adjusted skeleton: a triangularly shaped skull, a prenasal ossicle, chisel shaped teeth, effectively fused and short lumbar vertebrae, well developed sternum, strong forelimb and weaker hind limb bones. The most likely explanation of the actual transmission of these seismic inputs, captured by the auditory system, is the use of bone conduction; whenever vibrations are applied to the skull, the signals travel through many routes to the inner ear. For animals that burrow by compressing soil, the work required increases exponentially with body diameter. In amphisbaenians, an ancient group of burrowing lizard like squamates, specializations include the pennation of the longissimus dorsi, the main muscle associated with burrowing, to increase muscle cross sectional area. Constrained to small body diameters by the soil, amphisbaenians can increase muscle mass by increasing body length, not body diameter. In most amphisbaenians, limbs were lost as part of fossorial lifestyle. However the mole lizard Bipes, unlike other amphisbaenians, retains robust digging forelimbs comparable to those of moles and mole crickets.

Физиологические изменения

Многие фоссориальные и субфоссориальные млекопитающие, обитающие в умеренных зонах с частично промерзшей почвой, склонны к зимней спячке из-за сезонной нехватки мягкой, сочной растительности и других источников питания. Переход к подземному образу жизни также подразумевает изменения в метаболизме и энергетике, часто зависящие от массы тела. Субфоссориальные виды с большей массой тела имеют сопоставимо более низкий уровень базального метаболизма, чем виды с меньшей массой. Усредненный фоссориальный вид имеет уровень базального метаболизма от 60% до 90%. Дальнейшие наблюдения показывают, что более крупные роющие животные, такие как ежи или броненосцы, обладают более низкой теплопроводностью, чем мелкие, что, вероятно, снижает накопление тепла в их норах.

Геологические и экологические последствия

Одним из важных воздействий на окружающую среду, оказываемых роющими животными, является биотурбация, определяемая Маршалом Уилкинсоном как изменение фундаментальных свойств почвы, включая поверхностные геоморфологические процессы. Измерения показывают, что мелкие роющие животные, такие как муравьи, термиты и дождевые черви, перемещают огромное количество почвы. Общий глобальный объем почвы, перемещаемый этими животными, эквивалентен общему глобальному объему тектонического поднятия. Рытье также влияет на круговорот азота в затронутой почве. На насыпях и открытых участках почвы, где обитают роющие животные, содержится значительно больше NH4+ и NO3−, а также наблюдается более высокий потенциал нитрификации и потребление NO3− микроорганизмами, чем в почвах, покрытых растительностью. Основная причина этого явления – удаление травянистой растительности. Роющие змеи могут быть более уязвимы к изменениям окружающей среды, чем нероющие змеи, хотя это может не относиться к другим роющим группам, таким как ящерицы. Это может привести к эволюционному тупику для змей.