Жер астында тіршілік ететін жануарлар эволюциясы

Кіріспе

Қазуға және жер астында өмір сүруге бейімделген жануар

Фоссориалды жануар – қазуға бейімделген және өмірін негізінен (бірақ толығымен емес) жер астында өткізетін жануар. Фоссориалды омыртқалы жануарларға бадджерлер, жалаңаш түлкілер, сирикаттар, армадилолар, вомбаттар және түлкі саламандралары жатады. Омыртқасыз жануарлардың ішінде көптеген моллюскалар (мысалы, қабықшалылар), жәндіктер (мысалы, қоңыздар, егеуқұйрықтар, аралар) және кенелер (мысалы, өрмекшілер) фоссориалды болып табылады.

Тарихи дәуірге дейінгі деректер

Фоссориалдықтың физикалық бейімделуі көптеген тарихқа дейінгі филалар мен таксондар арасында кеңінен таралған, мысалы, бактериялар мен ерте еукариоттар. Сонымен қатар, фоссориалдық бірнеше рет, тіпті бір отбасында да, тәуелсіз түрде дамыды. Фоссориалдық жануарлар ордовик кезеңінің соңында (440 миллион жылдан астам бұрын) буынтұқымдылардың құрлыққа қоныстануымен бірге пайда болды. Басқа да елеулі ертедегі қазбашылардың ішінде Eocaecilia және мүмкін Dinilysia бар. Қазіргі сүтқоректілер мен олардың ата-бабаларын қамтитын синапсидтердегі қазбаның ең көне мысалы – Оңтүстік Африканың Кару аймағында табылған және 251 миллион жылға бағаланған Thrinaxodon liorhinus цинодонт. Дәлелдер бұл бейімделудің Перм кезеңіндегі жаппай жойылулардың салдарынан пайда болғанын көрсетеді. Көптеген фоссориалды сүтқоректілерде қозғалысқа қатысы аз немесе жоқ, сондай-ақ қазбалауға пайдаланбайтын қысқа немесе жоқ құйрық. Басқа маңызды физикалық ерекшеліктерге жер астына бейімделген қаңқа жатады: үшбұрышты бас сүйегі, алдыңғы мұрындық сүйек, кескіш тәрізді тістер, тығыз біріккен және қысқа бел омыртқалары, жақсы дамыған кеуде сүйегі, күшті алдыңғы және нашар артқы аяқ сүйектері. Аудиторлық жүйемен қабылданатын осы сейсмикалық сигналдардың берілуінің ең мүмкін түсіндірмесі – сүйек арқылы жүзеге асуы; дірілдер бас сүйегіне түскен кезде, сигналдар ішкі құлаққа көптеген жолдармен жетеді. Топырақты қысып қазған жануарлар үшін қажетті жұмыс дене диаметрінің өсуімен экспоненциалды түрде артады. Амфисбаниандарда, қазбалы кесірткелерге ұқсас ежелгі скваматтар тобында, мамандануға арқалық бұлшық етінің қаптамасы кіреді, ол қазбалаумен байланысты негізгі бұлшық ет болып табылады және бұлшық еттің қимасының ауданын арттырады. Топырақтың шектеулерінен дене диаметрі кішкентай болатын амфисбаниандар бұлшық ет массасын дене диаметрін емес, дене ұзындығын арттыру арқылы ұлғайта алады. Амфисбаниандардың көпшілігінде аяқ-қолдар фоссориалды өмір салтының нәтижесінде жоғалған. Алайда, көбелекті кекіректі көбелектер мен көбелекті саңырауқұлақтардың алдыңғы аяқтарымен салыстыратын мықты қазуға арналған алдыңғы аяқтары бар Bipes көбелекті кекірегі басқа амфисбаниандардан өзгеше.

The physical adaptation of fossoriality is widely accepted as being widespread among many prehistoric phyla and taxa, such as bacteria and early eukaryotes. Furthermore, fossoriality has evolved independently multiple times, even within a single family. Fossorial animals appeared simultaneously with the colonization of land by arthropods in the late Ordovician period (over 440 million years ago). Other notable early burrowers include Eocaecilia and possibly Dinilysia. The oldest example of burrowing in synapsids, the lineage which includes modern mammals and their ancestors, is a cynodont, Thrinaxodon liorhinus, found in the Karoo of South Africa, estimated to be 251 million years old. Evidence shows that this adaptation occurred due to dramatic mass extinctions in the Permian period. Short or missing tail, which has little to no locomotor activity or burrowing use to most fossorial mammals. Other important physical features include a subsurface adjusted skeleton: a triangularly shaped skull, a prenasal ossicle, chisel shaped teeth, effectively fused and short lumbar vertebrae, well developed sternum, strong forelimb and weaker hind limb bones. The most likely explanation of the actual transmission of these seismic inputs, captured by the auditory system, is the use of bone conduction; whenever vibrations are applied to the skull, the signals travel through many routes to the inner ear. For animals that burrow by compressing soil, the work required increases exponentially with body diameter. In amphisbaenians, an ancient group of burrowing lizard like squamates, specializations include the pennation of the longissimus dorsi, the main muscle associated with burrowing, to increase muscle cross sectional area. Constrained to small body diameters by the soil, amphisbaenians can increase muscle mass by increasing body length, not body diameter. In most amphisbaenians, limbs were lost as part of fossorial lifestyle. However the mole lizard Bipes, unlike other amphisbaenians, retains robust digging forelimbs comparable to those of moles and mole crickets.

Физиологиялық өзгерістер

Көптеген фоссориалдық және субфоссориалдық сүтқоректілер, олардың мекендейтін жерлері – қоңыраулы аймақтардағы жартылай мұздатылған топырақтар, маусымдық жұмсақ, шырынды шөптер мен басқа да қорек көздерінің жетіспеуіне байланысты қыстап жатады. Жер астына көшу метаболизм мен энергетикада өзгерістерге алып келеді, көбінесе салмаққа тәуелді. Салмағы жоғары субфоссориалдық түрлердің базалық метаболизмі салмағы төмен түрлерге қарағанда салыстырмалы түрде төмен. Орташа фоссориалдық жануардың базалық метаболизмі 60%-тан 90%-ға дейін құрайды. Сонымен қатар, ірі қорық жануарлары, мысалы, кірпілер немесе армадилолар, кіші жануарларға қарағанда жылу өткізгіштігі төмен, бұл олардың қорықтарындағы жылу сақталуын азайтуға мүмкіндік береді.

Геологиялық және экологиялық әсерлері

Қоршаған ортаға фоссориалдық жануарлардың тигізетін маңызды әсерлерінің бірі – биотурбация, оны Маршалл Уилкинсон топырақтың негізгі қасиеттерін, соның ішінде жер бетіндегі геоморфологиялық процестерді өзгерту деп анықтаған. Құмырсқалар, термиттер және құрттар сияқты кішкентай фоссориалдар өте көп мөлшерде топырақ қозғайды. Бұл жануарлардың қозғалған топырағының жалпы әлемдік деңгейі тектоникалық көтерілудің жалпы әлемдік деңгейімен шамалас. Жер қазу әсер ететін топырақтағы азот айналымына да әсер етеді. Жер астындағы жануарлар мекендейтін үйінділер мен ашық топырақтардағы NH4+ және NO3− мөлшері, сондай-ақ нитрификация әлеуеті мен микробиалды NO3− тұтыну деңгейі, өсімдік жамылған топырақтарға қарағанда әлдеқайда жоғары. Бұл құбылыстың басты себебі – жайылымдық шөптектің алынып тасталуы. Жер қазатын жыландар, жер қазбамайтын жыландарға қарағанда өзгеріп жатқан ортаға осалдырақ болуы мүмкін, бірақ бұл басқа фоссориалдық топтар, мысалы, кесірткелер үшін осылай болмауы мүмкін. Бұл жыландар үшін эволюциялық соқпаққа түсуі мүмкін.