Кольчатая саламандра: описание и экология вида.

Введение

Виды амфибий

Кольцевая саламандра (Ambystoma annulatum) – вид моллевой саламандры, обитающий в лесистых районах с лиственными и смешанными лиственно-сосновыми лесами на Озаркском плато и в горах Оуачита штатов Арканзас, Оклахома и Миссури. У этого вида саламандры стройное тело, небольшая голова и длинный хвост. Обычно окраска спины варьируется от темно-серого до темно-коричневого цвета. Близкими родственниками являются мраморная саламандра (A. opacum) и пятнистая саламандра (A. maculatum). Этот вид саламандр проявляет каннибализм, особенно особи крупного размера. Обитает во влажных лесных районах, как правило, под опавшими листьями, гниющими бревнами или в заброшенных норах других животных, вблизи неглубоких прудов. Хорошо приспособлена к рытью (фоссориальная), взрослые особи часто встречаются в подземных убежищах.

Описание

Кольцевая саламандра имеет стройное тело с небольшой головой и длинным хвостом. У этого вида 15 реберных (вдоль ребер) борозд и притупленный округлый рыльце. Два ряда зубов расположены на вомерах – тонкой кости, формирующей нижнюю и заднюю часть носовой перегородки и разделяющей ноздри. Каждая серия содержит от 7 до 11 зубов. На каждой задней конечности пять пальцев. Окраска спины взрослых особей может варьироваться от темно-серого до черновато-коричневого цвета с белыми или желтоватыми полосами и светлыми пятнами. Брюшная сторона обычно серовато-желтая. Молодые особи, прошедшие метаморфоз, имеют черную спину и белое брюшко. Ряд светлых пятен тянется от передних конечностей к хвосту. Вскоре после метаморфоза начинают появляться желтые полосы, а полная окраска взрослых особей формируется в течение двух месяцев после метаморфоза.

Среда обитания

Кольцевая саламандра – строго наземный вид, обитающий в широколиственных и смешанных широколиственно-хвойных лесах. В период, не связанный с размножением, взрослые особи прячутся под опавшими листьями, гниющими бревнами или в заброшенных норах на влажной лесной почве. Личинки и молодые особи встречаются в небольших, полупостоянных прудах, не населенных рыбой. Небольшие популяции также обнаружены в западной части штата Иллинойс и восточной части штата Оклахома.

Потеря местообитания

В то время как высыхание прудов в конце лета оказывает значительное влияние на виды, размножающиеся весной, такие как пятнистые саламандры, на кольцевых саламандр это почти не сказывается. Однако уменьшение количества осадков и числа заполняющихся прудов в сентябре и октябре может привести к резкому снижению репродуктивных усилий и количества отложенных яиц у кольцевых саламандр. Вырубка лесов сплошным методом также негативно влияет на распространение кольцевых саламандр. Лесные участки после сплошной вырубки имеют более открытый полог, что приводит к повышению температуры почвы. Чтобы выжить, кольцевые саламандры либо уходят под землю в норы, либо перемещаются в другие места. Таким образом, молодые особи и взрослые саламандры с небольшими размерами тела более уязвимы, поскольку обладают меньшей способностью к расселению.

Усилия по сохранению

Существует две основные области, на которых сосредоточены усилия по увеличению численности кольцевых саламандр: минимизация локального вымирания как молодых, так и взрослых особей и поддержание динамики метапопуляции. Защита постоянных безрыбных прудов критически важна для выживания метаморфозирующих личинок. Поддержание наземной среды обитания вокруг прудов размножения важно для размножающихся взрослых особей. Исследование показало, что для обеспечения достаточного пространства для выживания размножающихся взрослых особей, особенно во время их первого размножения, необходимо создать основную наземную среду обитания радиусом 200–500 м от края пруда. Связь между прудами имеет решающее значение для поддержания достаточного генетического обмена между популяциями. В подходящей среде обитания пруды для размножения должны располагаться на расстоянии не более 300 м друг от друга, и рекомендуется управление реколонизацией. Одна популяция обитает на плато Озарк на севере, а другая – в горах Оуачита на юге. Разделение произошло впервые в период от мелового до середины миоцена и было усугублено развитием системы реки Арканзас в плейстоцене. На генетическую дифференциацию также в значительной степени влияет фрагментация среды обитания, вызванная деятельностью человека после европейской колонизации. Личинки кольцевых саламандр демонстрируют умеренный уровень каннибализма по сравнению с другими видами того же рода. Пятнистые саламандры проявляют каннибализм только в экстремальных условиях, в то время как тигровые саламандры (A. tigrinum) склонны к каннибализму в высокой степени. Молодые особи обычно появляются в апреле следующей весной. Средняя выживаемость молодняка от яйца до метаморфоза составляет всего 0,2%, что очень низкий показатель, мало меняющийся в зависимости от пруда или года. Средняя длина от кончика морды до клоаки у метаморфозирующих молодых особей составляет 39,2 мм, что примерно 50% от длины размножающихся взрослых особей, однако самые крупные молодые особи могут достигать 76% от размера взрослых. Молодые особи, прошедшие метаморфоз ранней весной, обычно крупнее тех, которые метаморфируют позже летом. Больший размер тела коррелирует с более высокой вероятностью выживания, более ранним возрастом половой зрелости и большей продолжительностью жизни. Это противоположная тенденция по сравнению с пятнистыми саламандрами, у которых более крупные особи метаморфируют позже и обладают более высокой приспособленностью. В ходе экспериментов, изучавших время регенерации конечностей у личинок саламандр разного возраста (40 дней), аксолотлей (30+ дней), тритонов (44 дня) и взрослых саламандр (155–370 дней), было установлено, что время регенерации конечностей значительно различается на разных стадиях. На основе двух критериев – соответствия каждой стадии последовательности стадий тритона и возможности легкой идентификации этих стадий по внешней морфологии живых организмов – были выделены 11 четко определенных фаз регенерации. Существует мнение, что условия окружающей среды могут приводить к потере саламандрами способности проявлять свои внутренние возможности. Регенерация наблюдалась у взрослых саламандр в следующих условиях: A. annulatum – 324–370 дней после ампутации (дпа); A. maculatum – 255–300 дпа; A. texanum – 215–250 дпа; и A. tigrinum – 155–180 дпа. Социально облегченное обучение и предшествующее эмбриональное обучение полезны тем, что снижают затраты, связанные с непосредственной пробой различных видов пищи и случайными встречами с хищниками.

There are two major areas of focus for maximizing the proliferation of ringed salamanders, which concentrate on minimizing the local extinction of both juveniles and adults and maintaining metapopulation dynamics respectively. Protecting permanent fishless ponds is crucial for the survival of metamorphosing juveniles. Maintaining terrestrial habitat around the breeding ponds is important for reproducing adults. A study has shown that a core terrestrial habitat with a radius of 200 500m from the pond edge must be established to provide enough space for the survival of breeding adults, especially during their first reproduction. Connectivity between ponds is critical for keeping sufficient gene flows among multiple populations. A suitable habitat should have breeding ponds no more than 300m from each other, and rescue recolonization management is recommended. One population lives on the Ozark plateau in the north, while the other population lives in the Ouachita Mountain in the south. The separation first occurred during the Cretaceous to mid Miocene and was further bisected by the development of the Arkansas River system during the Pleistocene. Genetic differentiation is also largely influenced by human induced habitat fragmentation since European settlement. Ringed salamander larvae have intermediate level cannibalism compared to other species in the same genus. Spotted salamanders only show cannibalism in extreme conditions, while tiger salamanders (A. tigrinum) have really high tendencies of cannibalism. Juveniles generally emerge in April the following spring. The average survival rate of juveniles from eggs to metamorphosis is only 0.2%, which is really low and doesn't vary much among ponds or years. The mean snout vent length of metamorphosing juveniles is 39.2mm, which is about 50% of that of breeding adults, but the largest juvenile can be 76% of the adult size. Juveniles that metamorphosed in early spring are usually larger than those that metamorphose later in the summer. A larger body size corresponds to a high probability of surviving, a younger age at first reproduction, and a longer lifespan. This is the opposite trend compared to spotted salamanders, of which juveniles metamorphose later are larger, and have higher fitness. Through experiments looking at regeneration times for larval salamanders at different age (40 days), axolotl (30+ days), newt (44 days) and adult salamanders (155 to 370 days), it was found that the limb regeneration time of each stage has a huge difference. Based on two criteria: each stage is similar to the sequences of previous stages of newt, while these stages must be easily identifiable by examining the external morphology of living organisms, the results revealed 11 well defined regeneration phases. There is a saying that environmental conditions cause salamanders to lose the ability to express their intrinsic ability. Regeneration was observed in the following conditions for the adult salamanders: A. annulatum, 324 to 370 dpa; A. maculatum, 255 to 300 dpa; A. texanum, 215 to 250 dpa; and A. tigranum , 155 to 180 dpa. This socially facilitated learning and the former embryotic learning are both beneficial in a way that it minimizes costs due to direct samplings of different foods and random encounters with predators.

Враги

Рыба является хищником кольчатых саламандр на всех стадиях жизненного цикла в прудах. Водные насекомые, саламандры, змеи и околоводные птицы, такие как цапли, могут быть потенциальными хищниками личинок кольчатой саламандры. Исследования зафиксировали множество насекомых-хищников, включая представителей отрядов Odonata, Hemiptera и змею Thanmophis Proximus. Среди птиц-хищников – большие голубые цапли и американская выпь, среди змей – Nerodia sipedon, а среди черепах – Chelydra serpentina. Антихищнические реакции личинок постепенно ослабевают с увеличением размеров тела. Крупные личинки менее уязвимы для хищников, ограниченных в размере пасти, таких как тритоны. Это связано либо с тем, что они слишком велики, чтобы стать добычей, либо с более быстрой реакцией и развитой мускулатурой. Кольчатые саламандры, до метаморфозы которых остался месяц, полностью невосприимчивы к хищничеству тритонов. Кольчатые саламандры также подвержены заражению большим количеством эндопаразитов. Наиболее распространенным видом паразитов является аскаридный нематод (Cosmocercoides variabilis). Этот паразит не только часто встречается у кольчатых саламандр, но и широко распространен в семействе Ambystomatidae. Рабдитовые нематоды (Rhabdias ranae) – второй по распространенности паразит, поражающий легкие и полости тела A. annulatum. К другим относительно редким паразитам относятся миксоспоридии желчного пузыря (Myxidium serotinum) и тканевые спирулиды, которые обычно находятся в виде цист в стенках желудка кольчатых саламандр.