Введение

Бисфосфоглицериновая кислота (1,3 Бисфосфоглицерат или 1,3BPG) — это органическая молекула, содержащая три атома углерода, присутствующая в большинстве, если не во всех, живых организмах. Она преимущественно существует как метаболический промежуточный продукт как в гликолизе во время клеточного дыхания, так и в цикле Кальвина во время фотосинтеза. 1,3BPG является переходной стадией между глицерат-3-фосфатом и глицеральдегид-3-фосфатом в процессе фиксации/восстановления CO2. 1,3BPG также является предшественником 2,3-бисфосфоглицерата, который, в свою очередь, является промежуточным веществом в гликолитическом пути.

Биологическая структура и роль

1,3-Бисфосфоглицерат является конъюгированным основанием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты. Он фосфорилирован по атомам углерода №1 и №3. В результате этого фосфорилирования 1,3-БФГ приобретает важные биологические свойства, такие как способность фосфорилировать АДФ с образованием АТФ – молекулы, запасающей энергию.

В цикле Кальвина

1,3-бисфосфоглицерат (1,3 BPG) играет очень похожую роль в цикле Кальвина, как и в гликолитическом пути. По этой причине обе реакции считаются аналогичными. Однако направление реакционного пути эффективно обращено. Другое существенное различие между двумя реакциями заключается в том, что NADPH используется как донор электронов в цикле Кальвина, а NAD+ – как акцептор электронов в гликолизе. В этом цикле 1,3 BPG образуется из 3-фосфоглицерата и превращается в глицеральдегид-3-фосфат под действием специфических ферментов. В отличие от аналогичных реакций гликолитического пути, 1,3 BPG в цикле Кальвина не производит АТФ, а потребляет его. Поэтому этот этап можно рассматривать как необратимый и определяющий для цикла. Результатом этого участка цикла является удаление неорганического фосфата из 1,3 BPG вместе с ионом водорода и присоединение двух электронов к молекуле. В полном соответствии с обратной реакцией гликолиза, фермент фосфоглицераткиназа катализирует восстановление карбоксильной группы 1,3 BPG до альдегида. Эта реакция также высвобождает молекулу неорганического фосфата, которая впоследствии используется как источник энергии для переноса электронов при восстановлении NADP+ до NADPH. Контроль над этой заключительной стадией реакции осуществляет фермент глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа.

В перемещении кислорода

При нормальном метаболизме у человека приблизительно 20% образовавшегося 1,3-бисфосфоглицерата (1,3BPG) не продолжает двигаться по гликолитическому пути. Вместо этого он направляется по альтернативному пути, включающему восстановление АТФ в эритроцитах. В ходе этого альтернативного пути он превращается в схожую молекулу, называемую 2,3-бисфосфоглицериновой кислотой (2,3BPG). 2,3BPG используется как механизм для регулирования эффективного высвобождения кислорода из гемоглобина. Уровень 1,3BPG повышается в крови пациента при низком содержании кислорода, поскольку это один из механизмов акклиматизации. Низкий уровень кислорода стимулирует повышение уровня 1,3BPG, что, в свою очередь, повышает уровень 2,3BPG и изменяет эффективность диссоциации кислорода от гемоглобина.