Инфраотряд Аксиодеи: Биология и Классификация Ракообразных

Введение

Инфраотряд кресткообразных

Axiidea – это инфраотряд десятиногих кресткообразных. В обиходе они известны как иловые креветки, призрачные креветки или роющие креветки. Основываясь на молекулярных данных, полученных в 2009 году, в настоящее время широко распространено мнение, что эти два инфраотряда представляют собой две различные эволюционные линии, отдельные друг от друга. Поскольку это относительно недавнее изменение, в значительной части литературы и исследований, касающихся этих инфраотрядов, Axiidea и Gebiidea по-прежнему объединяются под названием «талассинидеи» для ясности и удобства ссылок. Axiidea известны сложными по своей архитектуре норами, которые они строят в донных отложениях океана. Эти норы можно классифицировать на основе их внешних характеристик в отложениях, а также трофической группы, к которой относится вид. Плотность популяции большинства видов Axiidea, как правило, высока, поэтому эти организмы играют важную роль в биогеохимических процессах донных отложений океана и в создании среды обитания, благоприятной для различных морских бентосных сообществ. Инфраотряд Axiidea включает в себя следующие семейства:

Axiidae Huxley, 1879
Callianassidae Dana, 1852
Callianideidae Kossmann, 1880
Ctenochelidae Manning and Felder, 1991
Gourretiidae
Strahlaxiidae Poore, 1994

Несколько подсемейств Axiidea предлагались для возведения в ранг семейств, но по различным причинам этого не произошло. Примером является подсемейство Gourretiidae, обнаруженное Сакаем в 1999 году. Gourretiidae является подсемейством Ctenochelidae, и было предложено выделить его в отдельное семейство, однако филогенетические анализы пока не подтверждают это предложение. Длина взрослой особи Axiidea может варьироваться от приблизительно у некоторых видов до более у других видов. Окраска Axiidea может быть разнообразной, включая белый, розовый, красный, оранжевый и темно-коричневый цвета. Рострум может быть почти незаметным или достаточно жестким и выступать за пределы глаз. Карапакс также может варьироваться от довольно жесткого до прозрачного, сквозь который видны внутренние органы. У Axiidea может быть как хорошо кальцифицированный экзоскелет, так и слабо кальцифицированный удлиненный экзоскелет, что является адаптацией к роющему образу жизни у некоторых видов. Пол Axiidea можно определить по строению плеоподов на брюшной стороне организма. Эта структура слабо развита или отсутствует у самцов. Соотношение полов у большинства видов Axiidea обычно составляет 1:1, хотя в некоторых местах обитания один пол может незначительно преобладать над другим. Продолжительность инкубации яиц, а следовательно, и развитие личинок, зависит от факторов окружающей среды, окружающих среду обитания каждого конкретного вида. Эти факторы обычно включают ограничения развития, соленость морской среды и температуру воды. Кроме того, продолжительность зоэальной, или личиночной, фазы значительно варьируется и, по оценкам, составляет от 2–3 дней у некоторых видов Axiidea до 5–6 месяцев у других видов. Презойная стадия вылупления характеризуется плохой плавательной способностью и отсутствием щетинок, а зоэальные стадии являются планктонными. Стадия мегалопы представляет собой переход от планктона к их бентосным местам обитания, а морфологическое развитие характеризуется ростом функциональных ротовых придатков, напоминающих таковые у молодых особей или взрослых.

A few subfamilies of Axiidea have been proposed to become families, but have not for a variety of reasons. Examples of these subfamilies include the subfamily Gourretiidae, discovered by Sakai in 1999. Gourretiidae is a subfamily of the Ctenochelidae, and has been proposed to become a family instead, but phylogenetic analyses do not yet support that proposal.]] The length of an adult Axiidea can range from about in some species, to over in other species. The color of the Axiidea can range a variety of colors, including white, pink, red, orange, and dark brown. The rostrum can range from being nearly invisible, to fairly rigid and extending past the eyes. The carapace also ranges from fairly rigid to transparent, showing the organs underneath. Axiidea can range from having a well calcified exoskeleton, to barely calcified elongated exoskeletons, which show an adaptation to burrowing in certain species. The sex of the Axiidea can be determined by the pleopod structure on the underbelly of the organism. This structure is underdeveloped or absent in the males. The sex ratio in most species of Axiidea tends to be 1:1, although in certain habitats one sex can slightly outnumber the other. Duration of egg incubation periods, and therefore also larval development, is dependent on the environmental factors surrounding the habitat of each individual species. Environmental factors tend to include developmental constraints, salinity of the marine environment, and temperature of the water. Furthermore, the duration of the zoeal, or larval, phase ranges quite a bit, and has been estimated to last as little as 2 to 3 days in some species of Axiidea, to 5 to 6 months in other species. The pre zoeal hatching stage is marked by poor swimming ability and lack of setae, and the zoeal stages are planktonic. The megalopa stage represents the transition from plankton to their benthic habitats, and morphological development is marked by the growth of functional mouthparts resembling those of juveniles or adults.

Скважины

Норы можно разделить на две группы по внешним характеристикам, в зависимости от наличия насыпи осадка вокруг входа в нору. Эти две группы можно далее разделить в зависимости от того, содержат ли они растительный материал внутри норы. Норы, как правило, узкие и могут иметь Y-образную или U-образную форму у одних видов, а у других – сложные разветвленные туннели и глубокие колодцы. Норы также могут различаться внутри классификаций внешних характеристик, в зависимости от способа питания каждого организма. Существует три общие трофические группы, к которым могут относиться семейства в инфраотряде Axiidea. Первая трофическая группа – детритофаги, или кормильцы-детритофаги. Две другие трофические группы – это ловцы дрейфа, которые собирают растительный материал, переносимый океаническими течениями, и фильтраторы, которые питаются растительным материалом, взвешенным в воде. Норы ловцов дрейфа обычно лишены внешнего признака насыпи вокруг входа в нору, и сами норы, как правило, очень глубокие и содержат камеры, заполненные морской травой и другим морским мусором. В отличие от ловцов дрейфа, норы фильтраторов обычно имеют Y-образную или U-образную форму и не содержат морской травы и мусора; кроме того, осадок в нижней части этих нор также может служить пищей для фильтраторов. Способ питания влияет на структуру норы, поскольку Axiidea потребляют большое количество осадка, а отброшенный осадок составляет часть норы. Морская трава, потребляемая Axiidea, поэтому присутствует в норах и служит способом классификации видов. Норы, созданные детритофагами Axiidea, с большей вероятностью изменятся в течение жизни организма, чем норы фильтраторов, поскольку детритофаги Axiidea могут строить новые проходы и камеры в процессе питания. Обычно каждая нора населена одним организмом, однако некоторые виды Axiidea живут парами.

Burrows can be divided into two groups in terms of external characteristics, depending on the existence of a mound of sediment around the entrance of the burrow. These two groups can be further divided based on whether they contain plant material within the burrow. Burrows tend to be narrow, and can range from Y or U shaped in certain species, to intricate branching tunnels and deep wells in other species. Burrows can also differ within the classifications of external characteristics, based on the feeding mode for each organism. There are three general trophic groups that the families within the infraorder Axiidea can fall into. The first trophic group are the detritophages, or deposit feeders. The other two trophic groups are the drift catchers, which collect plant matter that drifts based on ocean currents, and the suspension feeders, which feed on plant matter that is suspended in the water. Drift catcher burrows tend to lack the external characteristic of the mound around the entrance of the burrow, and their burrows tend to be very deep and contain chambers that are filled with seagrasses and other sea debris. Suspension feeder burrows tend to be in the Y or U shapes, and also lack seagrasses and debris within them in contrast to the drift catchers; furthermore, the sediment within the lower parts of these burrows can also serve as food for the suspension feeders. The feeding mode affects the burrow, because Axiidea consume amounts of sediment, and the sediment that is rejected makes up parts of the burrow. The seagrasses consumed by the Axiidea are therefore present in the burrows and provide a way to classify the species. The burrows created by detritophage species of Axiidea are more likely to change over the life of the organism than the burrows of filter feeders because detritophage species of Axiidea can build new passages and chambers over the course of their feeding. Each burrow is typically inhabited by one organism, however, certain species of Axiidea live in pairs.

Распределение и экология

Axiidea обычно обитают в морской среде с мягким донным грунтом. Они встречаются в большинстве океанов и морей, за исключением арктических и антарктических вод. Распространение демонстрирует четкий градиент в зависимости от широты: количество видов снижается с увеличением широты и возрастает к экватору. Таким образом, наибольшее разнообразие Axiidea наблюдается в умеренных и тропических регионах. В приливной зоне Axiidea могут использоваться в качестве наживки для рыбалки или даже употребляться в пищу. Axiidea редко встречаются на больших глубинах (более чем ), при этом 95% видов предпочитают мелководье приливных и отливных (глубиной менее чем ) зон.