Кіріспе
Аксидея – онбақтылар құрамындағы шаян тәрізділер тобы. Олар бұқара тілінде лай шаяны, көлгір шаян немесе тесік қазғыш шаян деп аталады. 2009 жылғы молекулалық деректерге сүйене отырып, қазіргі кезде бұл екі инфраотряд бір-бірінен ерекшеленетін екі бөлек эволюциялық тарамды білдіреді деп кеңінен қабылданады. Бұл жақындағы өзгеріс болғандықтан, осы инфраотрядтарды зерттеудегі көптеген әдебиеттер мен зерттеулер Аксидея мен Гебидеяны «талассинидеан» деп біріктіре беруі мүмкін, айқындық пен анықтама үшін. Аксидеялар мұхит түбіндегі шөгінділерде жасаған күрделі құрылымды тесіктерімен ерекшеленеді. Бұл тесіктер шөгіндідегі сыртқы ерекшеліктеріне, сондай-ақ түрдің трофикалық тобына қарай жіктелуі мүмкін. Аксидея түрлерінің көпшілігінің саны жоғары болады, сондықтан бұл организмдер мұхит түбіндегі шөгінділердің биогеохимиялық процестерінде және әртүрлі теңіз бентостық қоғамдастықтарына қолайлы орта жағдайларын құруда маңызды рөл атқарады. Аксидея инфраотряды келесі тұқымдастарды қамтиды:
Axiidea is an infraorder of decapod crustaceans. They are colloquially known as mud shrimp, ghost shrimp, or burrowing shrimp; Based on molecular evidence as of 2009, it is now widely believed that these two infraorders represent two distinct lineages separate from one another. Since this is a recent change, much of the literature and research surrounding these infraorders still refers to the Axiidea and Gebiidea in combination as "thalassinidean" for the sake of clarity and reference. Axiidea are noted for the burrows with complex architecture that they make in the ocean floor sediment. These burrows can be classified based on their external characteristics in the sediment as well as the trophic group that the species falls into. The population density of most species of Axiidea tends to be high, so these organisms play an important role in the biogeochemical processes of the ocean floor sediments, and in the creation of habitats that favor various marine benthic communities. The infraorder Axiidea comprises the following families:
Axiidae Huxley, 1879
Callianassidae Dana, 1852
Callianideidae Kossmann, 1880
Ctenochelidae Manning and Felder, 1991
Gourretiidae
Strahlaxiidae Poore, 1994
A few subfamilies of Axiidea have been proposed to become families, but have not for a variety of reasons. Examples of these subfamilies include the subfamily Gourretiidae, discovered by Sakai in 1999. Gourretiidae is a subfamily of the Ctenochelidae, and has been proposed to become a family instead, but phylogenetic analyses do not yet support that proposal.]] The length of an adult Axiidea can range from about in some species, to over in other species. The color of the Axiidea can range a variety of colors, including white, pink, red, orange, and dark brown. The rostrum can range from being nearly invisible, to fairly rigid and extending past the eyes. The carapace also ranges from fairly rigid to transparent, showing the organs underneath. Axiidea can range from having a well calcified exoskeleton, to barely calcified elongated exoskeletons, which show an adaptation to burrowing in certain species. The sex of the Axiidea can be determined by the pleopod structure on the underbelly of the organism. This structure is underdeveloped or absent in the males. The sex ratio in most species of Axiidea tends to be 1:1, although in certain habitats one sex can slightly outnumber the other. Duration of egg incubation periods, and therefore also larval development, is dependent on the environmental factors surrounding the habitat of each individual species. Environmental factors tend to include developmental constraints, salinity of the marine environment, and temperature of the water. Furthermore, the duration of the zoeal, or larval, phase ranges quite a bit, and has been estimated to last as little as 2 to 3 days in some species of Axiidea, to 5 to 6 months in other species. The pre zoeal hatching stage is marked by poor swimming ability and lack of setae, and the zoeal stages are planktonic. The megalopa stage represents the transition from plankton to their benthic habitats, and morphological development is marked by the growth of functional mouthparts resembling those of juveniles or adults.
Axiidae Huxley, 1879
Callianassidae Dana, 1852
Callianideidae Kossmann, 1880
Ctenochelidae Manning and Felder, 1991
Gourretiidae
Strahlaxiidae Poore, 1994
Axiidea is an infraorder of decapod crustaceans. They are colloquially known as mud shrimp, ghost shrimp, or burrowing shrimp; Based on molecular evidence as of 2009, it is now widely believed that these two infraorders represent two distinct lineages separate from one another. Since this is a recent change, much of the literature and research surrounding these infraorders still refers to the Axiidea and Gebiidea in combination as "thalassinidean" for the sake of clarity and reference. Axiidea are noted for the burrows with complex architecture that they make in the ocean floor sediment. These burrows can be classified based on their external characteristics in the sediment as well as the trophic group that the species falls into. The population density of most species of Axiidea tends to be high, so these organisms play an important role in the biogeochemical processes of the ocean floor sediments, and in the creation of habitats that favor various marine benthic communities. The infraorder Axiidea comprises the following families:
Axiidae Huxley, 1879
Callianassidae Dana, 1852
Callianideidae Kossmann, 1880
Ctenochelidae Manning and Felder, 1991
Gourretiidae
Strahlaxiidae Poore, 1994
A few subfamilies of Axiidea have been proposed to become families, but have not for a variety of reasons. Examples of these subfamilies include the subfamily Gourretiidae, discovered by Sakai in 1999. Gourretiidae is a subfamily of the Ctenochelidae, and has been proposed to become a family instead, but phylogenetic analyses do not yet support that proposal.]] The length of an adult Axiidea can range from about in some species, to over in other species. The color of the Axiidea can range a variety of colors, including white, pink, red, orange, and dark brown. The rostrum can range from being nearly invisible, to fairly rigid and extending past the eyes. The carapace also ranges from fairly rigid to transparent, showing the organs underneath. Axiidea can range from having a well calcified exoskeleton, to barely calcified elongated exoskeletons, which show an adaptation to burrowing in certain species. The sex of the Axiidea can be determined by the pleopod structure on the underbelly of the organism. This structure is underdeveloped or absent in the males. The sex ratio in most species of Axiidea tends to be 1:1, although in certain habitats one sex can slightly outnumber the other. Duration of egg incubation periods, and therefore also larval development, is dependent on the environmental factors surrounding the habitat of each individual species. Environmental factors tend to include developmental constraints, salinity of the marine environment, and temperature of the water. Furthermore, the duration of the zoeal, or larval, phase ranges quite a bit, and has been estimated to last as little as 2 to 3 days in some species of Axiidea, to 5 to 6 months in other species. The pre zoeal hatching stage is marked by poor swimming ability and lack of setae, and the zoeal stages are planktonic. The megalopa stage represents the transition from plankton to their benthic habitats, and morphological development is marked by the growth of functional mouthparts resembling those of juveniles or adults.
Аксидеяның бірнеше кіші тұқымдастары отбасы деңгейіне көтерілуі ұсынылған, бірақ түрлі себептерге байланысты осы мәртебеге ие болған жоқ. Мысалы, 1999 жылы Сакай ашқан Gourretiidae кіші тұқымдасын атауға болады. Gourretiidae – Ctenochelidae тұқымдасының бір кіші тұқымдасы, оны жеке отбасы ретінде қарастыру ұсынылған, бірақ филогенетикалық талдаулар әзірге бұл ұсынысты қолдамайды. Аксидея ересектерінің ұзындығы түрлеріне қарай шамамен бірнеше миллиметрден, басқа түрлерінде екі метрден асады. Аксидеяның түсі де алуан түрлі болуы мүмкін: ақ, қызғылт, қызыл, қызғылт сары және қоңыр түстер кездеседі. Рострум (бас мүшесі) көрінбейтіндей болса, немесе көздерден асып түсетіндей қатты болуы мүмкін. Қаптама да қатты немесе мөлдір болып келеді, астындағы мүшелер көрінеді. Аксидеялардың экзоскелеті жақсы кальцификацияланғаннан, кейбір түрлерде тесік қазуға бейімделген, әлсіз кальцификацияланған, созылған экзоскелетке дейін өзгеруі мүмкін. Аксидеяның жынысын организмнің құрсақ жағындағы плеопод құрылымы арқылы анықтауға болады. Бұл құрылым еркектерде жетілмеген немесе жоқ болады. Аксидея түрлерінің көпшілігінде жыныс қатынасы 1:1 тең болады, бірақ кейбір орталарда бір жыныстың саны екіншісінен сәл көп болуы мүмкін. Жұмыртқаның инкубация кезеңінің ұзақтығы, демек личинканың дамуы, әр түрдің тіршілік ортасының қоршаған орта факторларына байланысты. Қоршаған орта факторларына даму шектеулері, теңіз ортасының тұздылығы және судың температурасы жатады. Сонымен қатар, зоеальдық (личинкалық) кезеңнің ұзақтығы да түрлеріне қарай өзгереді, кейбір Аксидея түрлерінде 2-3 күнге, ал басқа түрлерінде 5-6 айға созылуы мүмкін. Зоеальдық шашу кезеңінің алдындағы кезеңде жүзу қабілеті нашар және сеталардың (қылшықтардың) жоқтығы байқалады, ал зоеальдық кезеңдер планктондық болып табылады. Мегалопа кезеңі планктондық өмірден олардың бентостық ортасына өтуді білдіреді, ал морфологиялық дамуы жас немесе ересектердің ауыз мүшелерінің өсуімен сипатталады.
Axiidea is an infraorder of decapod crustaceans. They are colloquially known as mud shrimp, ghost shrimp, or burrowing shrimp; Based on molecular evidence as of 2009, it is now widely believed that these two infraorders represent two distinct lineages separate from one another. Since this is a recent change, much of the literature and research surrounding these infraorders still refers to the Axiidea and Gebiidea in combination as "thalassinidean" for the sake of clarity and reference. Axiidea are noted for the burrows with complex architecture that they make in the ocean floor sediment. These burrows can be classified based on their external characteristics in the sediment as well as the trophic group that the species falls into. The population density of most species of Axiidea tends to be high, so these organisms play an important role in the biogeochemical processes of the ocean floor sediments, and in the creation of habitats that favor various marine benthic communities. The infraorder Axiidea comprises the following families:
Axiidae Huxley, 1879
Callianassidae Dana, 1852
Callianideidae Kossmann, 1880
Ctenochelidae Manning and Felder, 1991
Gourretiidae
Strahlaxiidae Poore, 1994
A few subfamilies of Axiidea have been proposed to become families, but have not for a variety of reasons. Examples of these subfamilies include the subfamily Gourretiidae, discovered by Sakai in 1999. Gourretiidae is a subfamily of the Ctenochelidae, and has been proposed to become a family instead, but phylogenetic analyses do not yet support that proposal.]] The length of an adult Axiidea can range from about in some species, to over in other species. The color of the Axiidea can range a variety of colors, including white, pink, red, orange, and dark brown. The rostrum can range from being nearly invisible, to fairly rigid and extending past the eyes. The carapace also ranges from fairly rigid to transparent, showing the organs underneath. Axiidea can range from having a well calcified exoskeleton, to barely calcified elongated exoskeletons, which show an adaptation to burrowing in certain species. The sex of the Axiidea can be determined by the pleopod structure on the underbelly of the organism. This structure is underdeveloped or absent in the males. The sex ratio in most species of Axiidea tends to be 1:1, although in certain habitats one sex can slightly outnumber the other. Duration of egg incubation periods, and therefore also larval development, is dependent on the environmental factors surrounding the habitat of each individual species. Environmental factors tend to include developmental constraints, salinity of the marine environment, and temperature of the water. Furthermore, the duration of the zoeal, or larval, phase ranges quite a bit, and has been estimated to last as little as 2 to 3 days in some species of Axiidea, to 5 to 6 months in other species. The pre zoeal hatching stage is marked by poor swimming ability and lack of setae, and the zoeal stages are planktonic. The megalopa stage represents the transition from plankton to their benthic habitats, and morphological development is marked by the growth of functional mouthparts resembling those of juveniles or adults.
Ұялар
Ұяларды сыртқы сипаттамалары бойынша екі топқа бөлуге болады, бұл бөлу ұя кіреберісінің маңында шөгінді үйіндісінің болуына байланысты жасалады. Бұл екі топты ұя ішіндегі өсімдік материалдарының бар-жоғына қарай тағы да жіктеуге болады. Ұялар көбінесе тар болады, кейбір түрлерде Y немесе U пішіндес, ал басқа түрлерде күрделі тармақталған туннельдер мен терең шұңқырлар кездеседі. Ұялар сыртқы сипаттамалары бойынша да әр түрлі болуы мүмкін, бұл әрбір организмнің тамақтану әдісіне байланысты. Axiidea инфраотрядына жататын отбасылар үш негізгі трофикалық топқа жатуы мүмкін. Бірінші трофикалық топ – детритофагтар немесе шөгінділермен қоректенушілер. Қалған екі трофикалық топ – ағынмен келген заттарды ұстаушылар, олар мұхит ағындарымен келген өсімдік қалдықтарын жинайды, және судағы майда бөлшектермен қоректенушілер, олар судағы өсімдік материалдарын жейді. Ағынмен келген заттарды ұстаушылардың ұяларында әдетте кіреберісте үйінді болмайды, ал ұялары өте терең болып, теңіз шөптері мен басқа да теңіз қалдықтарына толы камералардан тұрады. Судағы майда бөлшектермен қоректенушілердің ұялары көбінесе Y немесе U пішіндес болады, және ағынмен келген заттарды ұстаушылардың ұяларынан айырмашылығы, олардың ішінде теңіз шөптері мен қалдықтар кездеспейді; сонымен қатар, мұндай ұялардың төменгі бөлігіндегі шөгінділер де судағы майда бөлшектермен қоректенушілерге тамақ ретінде пайдаланылуы мүмкін. Тамақтану әдісі ұяның құрылысына әсер етеді, себебі Axiidea шөгіндіні көп мөлшерде тұтынады, ал шығарылған шөгінді ұяның бір бөлігін құрайды. Сондықтан Axiidea жеген теңіз шөптері ұяларда кездеседі және түрлерді жіктеуге көмектеседі. Axiidea-ның детритофаг түрлері құратын ұялар сүзгіштердің ұяларына қарағанда организмнің өмір бойында өзгеруі мүмкін, себебі детритофаг түрлері тамақтану барысында жаңа өтпе жолдар мен камералар салады. Әдетте әрбір ұяда бір организм мекендейді, бірақ Axiidea-ның кейбір түрлері жұптарда өмір сүреді.
Тарату және экология
Аксидеялар әдетте жұмсақ түпті шөгінділермен теңіз ортасында тіршілік етеді. Аксидеялар полярлық теңіздерден басқа, көптеген мұхиттар мен теңіздерде кездеседі. Олардың таралуы географиялық ендікке байланысты айқын градиент көрсетеді: жоғары ендіктерде түрлердің саны азырақ, ал төмен ендіктерде көп. Сондықтан, Аксидеялар субтропикалық және тропикалық аймақтарда ең көп түрлілікке ие. Суаймақтық аймақтарда Аксидеяларды балық аулауға арналған жем ретінде немесе тікелей адам тамағы ретінде қолдануға болады. Аксидеялар көбінесе терең теңізге сирек түседі, 95% түрлер жағалаулық немесе суастылық (ден аз) аймақтардың беткей суларын ұнатады.