Рафины: вымершее подсемейство птиц с Маскаренских островов (Маврикий, Родригес). Причины вымирания – охота и интродуцированные хищники. Классификация, история изучения.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымершее подсемейство птиц
Extinct subfamily of birds
Рафины – это клада вымерших нелетающих птиц, ранее называемых дидинами или дидинными птицами. Они обитали на Маскаренских островах Маврикий и Родригес, но вымерли из-за охоты со стороны людей и хищничества интродуцированных неместных млекопитающих после колонизации человеком в XVII веке. Исторически различные группы присваивали названия как додо, так и родригскому одиночке, не всегда объединяя их вместе. В последнее время считается, что обе птицы могут быть классифицированы в семействе голубиных (Columbidae), часто в подсемействе Raphinae. Первым, кто предположил близкое родство с голубями, был Йоханнес Теодор Рейнхардт, чье мнение впоследствии поддержали Хью Эдвин Стрикленд и Александр Гордон Мелвилл. Недавнее извлечение ДНК из додо и родригского одиночки, а также 37 видов голубей, позволило определить место рафинов в семействе голубиных. Рафины не являются наиболее примитивными представителями семейства голубиных, а сгруппированы с никобарским голубом как их ближайшими родственниками, к которым также относятся коронованные голуби и голуби с клювом-зубом. Третий рафин, *Raphus solitarius*, теперь считается ибисом рода *Threskiornis*. И родригский одиночка, и додо в настоящее время вымерли. Обычно датой вымирания додо считается 1662 год, однако возможные наблюдения регистрировались вплоть до 1688 года. Последнее описание додо датируется 1662 годом, но статистический анализ Робертса и Солоу показал, что вымирание додо произошло в 1693 году. Родригский одиночка вымер позже додо. МСОП использует дату вымирания родригского одиночки – 1778 год, хотя более вероятной датой представляются 1750-е или 1760-е годы. Обе птицы вымерли в результате охоты со стороны человека и появления млекопитающих, поедавших птиц и их яйца.
The Raphinae are a clade of extinct flightless birds formerly called didines or didine birds. They inhabited the Mascarene Islands of Mauritius and Rodrigues, but became extinct through hunting by humans and predation by introduced non native mammals following human colonisation in the 17th century. Historically, many different groups have been named for both the dodo and the Rodrigues solitaire, not all grouping them together. Most recently, it is considered that the two birds can be classified in Columbidae, often under the subfamily Raphinae. The first person to suggest a close affinity to the doves was Johannes Theodor Reinhardt, whose opinions were then supported by Hugh Edwin Strickland and Alexander Gordon Melville. Recent extractions of DNA from the dodo and Rodrigues solitaire, as well as 37 species of doves, has found where in Columbidae the raphines should be placed. Raphines are not the most primitive columbid, instead they are grouped with the Nicobar pigeon as their closest relative, with other closely related birds being the crowned pigeons and tooth billed pigeon. A third raphine, Raphus solitarius, is now considered to be an ibis in the genus Threskiornis. Both the Rodrigues solitaire and the dodo are now extinct. A common threshold of the extinction of the dodo is 1662, but some possible sightings had been made as late as 1688. The last sighting with a description was in 1662, but a statistical analysis by Roberts and Solow found that the extinction of the dodo was in 1693. The Rodrigues solitaire was killed off later than the dodo. The IUCN uses an extinction date of 1778 for the solitaire, although a more probable date would be in the 1750s or 1760s. Both birds became extinct as a consequence of human hunting and the introduction of mammals that ate the birds and their eggs.
Классификация
Этот клад входит в отряд Голубеобразные (Columbiformes) и включает монотипичные роды Pezophaps и Raphus. Первый род содержит вид Pezophaps solitaria (родригский дронт), второй – додо, Raphus cucullatus. Эти птицы достигли внушительных размеров благодаря изоляции на островах, где отсутствовали хищники, в соответствии с правилом Фостера.
This clade is part of the order Columbiformes and contains the monotypic genera Pezophaps and Raphus. The former contains the species Pezophaps solitaria (the Rodrigues solitaire), the latter the dodo, Raphus cucullatus. These birds reached an impressive size as a result of isolation on islands free of predators, in accordance with Foster's rule.
История классификации
Исторически додо был отнесен к роду Didus, который теперь является младшим синонимом Raphus. В 1848 году Хью Эдвин Стрикленд и Александр Гордон Мелвилл описали новый вид в пределах ныне недействующего рода Didus – D. nazarenus. Для размещения этого нового вида, а также других известных на тот момент видов, Стрикленд и Мелвилл выделили подсемейство Didinae. В 1893 году к группе были отнесены три вида: Pezophaps solitarius, Didus ineptus и возможный вид Didus borbonicus. Сегодня известно только два вида рафинов, при этом Didus ineptus стал младшим субъективным синонимом Raphus cucullatus; Didus? borbonicus теперь классифицируется как ибис Threskiornis solitarius; а Didus nazarenus отождествляется как синоним Pezophaps solitarius. Подряд Didi, названный Шарпом в 1893 году, определялся как группа, включающая только крупных птиц, являющихся сестринской группой для Columbidae, с Маскаренских островов Маврикий, Реюньон и Родригес. Признаками, объединяющими Didi с Columbidae, были угол нижней челюсти и крючок на конце клюва. В 1811 году Иоганн Карл Вильгельм Ильлигер создал новое семейство для рода Didus, назвав его Inepti и включив в него только Didus ineptus, который теперь является синонимом Raphus cucullatus. Ильлигер пришел к выводу, что додо родственно страусам и нанду, и поэтому поместил Inepti в отряд Rasores, как сестринское семейство к Gallinacei, Epollicati (устаревшая группа, включающая Turnix и Syrrhaptes), Columbini и Crypturi. В 1842 году Иоганн Теодор Рейнхардт предположил, что это были наземные голуби, основываясь на изучении черепа додо, который он заново обнаружил в королевской датской коллекции в Копенгагене. Эта точка зрения была встречена насмешками, но позже поддержана Стриклендом и Мелвиллом, которые предположили общее происхождение родригского дронта и додо в 1848 году, после вскрытия единственного известного экземпляра додо с сохранившимися мягкими тканями и сравнения его с немногими доступными в то время останками дронта. Стрикленд отметил, что, хотя эти птицы и не идентичны, они разделяют множество отличительных особенностей в костях ног, которые в противном случае были известны только у голубей. Рафины иногда выделяют в отдельное семейство Raphidae, и их родственные связи долгое время оставались неясными. Первоначально их помещали в группу страусообразных из-за их своеобразных апоморфий, связанных с неспособностью к полету, а также предполагалась связь с Rallidae. Однако остеологические и молекулярные данные подтверждают, что более уместным является отнесение к Columbidae. Исторически для додо предлагалось множество различных родственных связей, включая предположение, что это был небольшой страус, пастушок, альбатрос или гриф.
Historically, the dodo was assigned the genus Didus, now a junior synonym of Raphus. In 1848, a new species within the now defunct genus Didus, D. nazarenus, was named by Hugh Edwin Strickland and Alexander Gordon Melville. To house their new species, as well as the other species known at the time, Strickland and Melville named the subfamily Didinae. In 1893 three species were assigned to the group Pezophaps solitarius, Didus ineptus, and the possible species Didus borbonicus. Today, only two raphine species are known, with Didus ineptus becoming a junior subjective synonym of Raphus cucullatus; Didus? borbonicus now classified as the ibis Threskiornis solitarius; and Didus nazarenus being identified as synonymous with Pezophaps solitarius. A suborder named in 1893 by Sharpe, Didi was defined as a group including only the massive birds, that were sister to Columbidae, from the Mascarene Islands of Mauritius, Réunion, and Rodrigues. Features grouping Didi with Columbidae were the angle of the mandible and the hook at the end of the beak. In 1811, Johann Karl Wilhelm Illiger created a new family for the genus Didus. He named the family Inepti, and in it included only Didus ineptus, now a synonym of Raphus cucullatus. Illiger concluded that the dodo was related to ostriches and rheas, and so placed Inepti in the order Rasores, as the sister family to Gallinacei, Epollicati (a defunct group including Turnix and Syrrhaptes), Columbini , and Crypturi. In 1842, Johannes Theodor Reinhardt proposed they were ground doves, based on studies of a dodo skull he had rediscovered in the royal Danish collection of Copenhagen. This view was met with ridicule, but later supported by Strickland and Melville, who suggested the common descent of the Rodrigues solitaire and the dodo in 1848, after dissecting the only known dodo specimen with soft tissue and comparing it with the few solitaire remains then available. Strickland stated that although not identical, these birds shared many distinguishing features in the leg bones, features which were otherwise known only in pigeons. The raphines are sometimes separated as a distinct family Raphidae, and their affinities were for long uncertain. They were initially placed in the ratites due to their peculiar, flightlessness related apomorphies, and a relationship to the Rallidae has also been suggested. Osteological and molecular data, however, agrees that placement in the Columbidae is more appropriate. Many different affinities have historically been suggested for the dodo, including that it was a small ostrich, a rail, an albatross, or a vulture.
Филогения
Сравнение митохондриальных последовательностей цитохрома b и 12S рРНК, выделенных из большеберцовой кости додо и бедренной кости родригесского дронта, подтвердило их близкое родство и положение в семействе голубиных (Columbidae). Генетические данные были интерпретированы как указывающие на то, что наиболее близким живущим родственником додо и дронта среди 35 изученных видов голубиных является никобарский голубь (Caloenas nicobarica), за которым следуют венечные голуби (род Goura) из Новой Гвинеи и зубчатоклювый голубь с Самоа, внешне напоминающий додо. Род последнего – Didunculus («маленький додо»), и Ричард Оуэн назвал его «додолетом». Следующая кладограмма, представленная Шапиро и коллегами (2002), показывает положение додо и дронта в семействе голубиных. Аналогичная кладограмма была опубликована в 2007 году, в которой было изменено положение Goura и Didunculus, а также включены фазановый голубь и толстоклювый наземный голубь у основания клады. Основываясь на поведенческих и морфологических данных, Джолион К. Пэриш предположил, что додо и родригесский дронт следует отнести к подсемейству Gourinae вместе с голубями Goura и другими, что согласуется с генетическими данными. В 2014 году был проанализирован ДНК единственного известного экземпляра недавно вымершего пятнистого зелёного голубя (Caloenas maculata), и было установлено, что он является близким родственником никобарского голубя, а следовательно, и додо, и родригесского дронта. На протяжении многих лет додо и родригесский дронт помещались в собственное семейство Raphidae (ранее Dididae), поскольку их точные взаимоотношения с другими голубями оставались невыясненными. Каждый из них помещался в собственное монотипическое семейство (Raphidae и Pezophapidae соответственно), поскольку считалось, что они независимо друг от друга развили схожие признаки. Однако последующие остеологические и молекулярные данные привели к упразднению семейства Raphidae, и теперь додо и дронт помещены в собственное подсемейство Raphinae в семействе Columbidae. «Реюньонский дронт», долгое время считавшийся третьей вымершей птицей семейства Dididae, оказался ибисом; теперь он известен как Threskiornis solitarius.
Comparison of mitochondrial cytochrome b and 12S rRNA sequences isolated from a dodo tarsal and a Rodrigues solitaire femur supported their close relationship and their placement within the family of pigeons and doves Columbidae. The genetic evidence was interpreted as suggesting the Southeast Asian Nicobar pigeon (Caloenas nicobarica) to be their closest living relative among 35 analyzed species of pigeons and doves, followed by the crowned pigeons (genus Goura) of New Guinea and the superficially dodo like tooth billed pigeon from Samoa. The genus of the latter is Didunculus ("little dodo"), and it was called "dodlet" by Richard Owen. The following cladogram, from Shapiro and colleagues (2002), shows the position of the dodo and solitaire within the pigeon and dove family. A similar cladogram was published in 2007, inverting the placement of Goura and Didunculus and including the pheasant pigeon and the thick billed ground pigeon at the base of the clade. Based on behavioural and morphological evidence, Jolyon C. Parish proposed that the dodo and Rodrigues solitaire should be placed in the Gourinae subfamily along with the Goura pigeons and others, in agreement with the genetic evidence. In 2014, DNA of the only known specimen of the recently extinct spotted green pigeon (Caloenas maculata) was analysed, and it was found to be a close relative of the Nicobar pigeon, and thus also the dodo and Rodrigues solitaire. For many years the dodo and the Rodrigues solitaire were placed in a family of their own, the Raphidae (formerly Dididae), because their exact relationships with other pigeons were unresolved. Each was placed in its own monotypic family (Raphidae and Pezophapidae, respectively), as it was thought that they had evolved their similar features independently. Osteological and molecular data has since led to the dissolution of the family Raphidae, and the dodo and solitaire are now placed in their own subfamily, Raphinae, in the family Columbidae. The "Réunion solitaire", long considered a third extinct didine bird, has turned out to be an ibis; it is now known as Threskiornis solitarius.
Разногласия
Исследование 2002 года показало, что предки родригского одиночки и додо разошлись примерно на границе палеогена и неогена. Острова Маскаренского архипелага (Маврикий, Реюньон и Родригес) имеют вулканическое происхождение и их возраст не превышает 10 миллионов лет. Следовательно, предки обеих птиц, вероятно, сохраняли способность к полету в течение значительного времени после разделения их линий. Отсутствие на этих островах конкурирующих за ресурсы травоядных млекопитающих позволило одиночке и додо достичь очень крупных размеров. ДНК, полученная из оксфордского образца, деградировала, и из субфоссильных останков не удалось извлечь пригодную для анализа ДНК, поэтому возраст расхождения этих групп с другими голубями все еще требует независимой проверки. Додо утратил способность летать из-за отсутствия на Маврикии млекопитающих-хищников. Еще один крупный нелетающий голубь, гигантский голубь Вити-Леву (Natunaornis gigoura), был описан в 2001 году по субфоссильным находкам с Фиджи. Он был лишь незначительно меньше додо и родригского одиночки, и также считается родственным коронованным голубям. Оценивается, что группа, включающая додо и родригского одиночку, отделилась от родов, таких как Goura, около 1,5 миллиона лет назад. Однако эта оценка представляется крайне маловероятной. Предполагается, что предки этих двух видов заселили остров около 35 миллионов лет назад, когда между банками Назарет (Родригес) или Сент-Брандон и Маврикием образовался сухопутный мост.
The 2002 study indicated that the ancestors of the Rodrigues solitaire and the dodo diverged around the Paleogene Neogene boundary. The Mascarene Islands (Mauritius, Réunion, and Rodrigues), are of volcanic origin and are less than 10 million years old. Therefore, the ancestors of both birds probably remained capable of flight for a considerable time after the separation of their lineage. The lack of mammalian herbivores competing for resources on these islands allowed the solitaire and the dodo to attain very large sizes. The DNA obtained from the Oxford specimen is degraded, and no usable DNA has been extracted from subfossil remains, so the age of the groups divergence from other pigeons still needs to be independently verified. The dodo lost the ability to fly owing to the lack of mammalian predators on Mauritius. Another large, flightless pigeon, the Viti Levu giant pigeon (Natunaornis gigoura), was described in 2001 from subfossil material from Fiji. It was only slightly smaller than the dodo and the Rodrigues solitaire, and it too is thought to have been related to the crowned pigeons. It has been estimated that the group containing the dodo and the Rodrigues solitaire diverged from genera like Goura about 1.5 million years ago. However, that estimate appears highly unlikely. It was estimated that the relatives of the two species moved to the island about 35 million years ago, when a land bridge between Nazareth (Rodrigues) or St. Brandon banks and Mauritius formed.
Описание
Многие особенности скелета, отличающие додо и его ближайшего родственника – одиночку Родригеса, от голубей, объясняются их неспособностью к полету. Тазовые элементы были толще, чем у летающих голубей, чтобы поддерживать больший вес, а грудная область и маленькие крылья были педоморфными, то есть недоразвитыми и сохраняющими ювенильные признаки. Череп, туловище и тазовые конечности были пероморфными, то есть значительно изменялись с возрастом. Додо разделял с одиночкой Родригеса несколько других признаков, таких как особенности черепа, таза и грудины, а также их большой размер. Он отличался и другими аспектами, будучи более коренастым и коротким, чем одиночка, имея больший череп и клюв, округлую крышу черепа и меньшие глазницы. Шея и ноги додо были пропорционально короче, и у него отсутствовал вырост на запястьях, характерный для одиночки. Поскольку полных экземпляров додо не существует, трудно определить его внешний вид, такой как оперение и окраска. Иллюстрации и письменные свидетельства о встречах с додо между его открытием и исчезновением (1598–1662) являются основным источником информации о его внешнем виде. Согласно большинству изображений, оперение додо было сероватым или коричневатым, с более светлыми маховыми перьями и пучком кудрявых светлых перьев на задней части тела. Голова была серой и голой, клюв – зеленым, черным и желтым, а ноги – крепкими и желтоватыми, с черными когтями. Субфоссильные останки и остатки птиц, привезенных в Европу в XVII веке, свидетельствуют о том, что это были очень крупные птицы, высокие и, возможно, весившие до 200 кг. Более высокий вес приписывают птицам, содержавшимся в неволе; вес диких особей оценивался в диапазоне 100-180 кг. Более поздняя оценка дает средний вес не более 108 кг. Предполагалось, что вес зависел от сезона, и что птицы набирали вес в прохладное время года, но худели в жаркое. Птица проявляла половой диморфизм: самцы были крупнее и имели пропорционально более длинный клюв. Клюв достигал длины 30 см и имел загнутый кончик. Исследование сохранившихся перьев на голове оксфордского экземпляра показало, что они были перисто-контурными (с опахалом и стержнем), а не пуховыми, и наиболее напоминали перья других голубей. Клюв одиночки был слегка загнут, а шея и ноги – длинными. Один наблюдатель описал его размером со лебедя. Череп был длиной 23 см, уплощен сверху, с передней и задней частями, приподнятыми в два костных гребня, имеющих губчатую структуру. На голове у него была черная полоса (в современном описании называемая "лобной перевязью), расположенная сразу за основанием клюва. Оперение одиночки Родригеса описывалось как серое и коричневое. Самки были светлее самцов и имели светлые выступы на нижней части шеи. Половой диморфизм по размеру у одиночки, возможно, является самым выраженным среди всех новоклювых. Одна группа, вероятно самцы, была значительно больше другой, достигая длины 140 см и веса до 40 кг, в то время как меньшая группа, вероятно самки, была всего 100 см в длину и весила около 24 кг, что составляет всего 60% от веса более крупной особи. Их вес мог значительно колебаться из-за сезонных изменений жировых отложений, то есть птицы набирали вес в прохладное время года, но худели в жаркое, и мог достигать 20 кг у более крупных особей и 12 кг у более мелких. Хотя самцы голубей обычно крупнее самок, нет прямых доказательств того, что самые крупные экземпляры действительно были самцами этого вида, и это лишь предположение, основанное на ранних работах. Хотя самцы, вероятно, были крупнее, это можно подтвердить только методами молекулярного определения пола, а не только морфологией скелета.
Many of the skeletal features that distinguish the dodo and the Rodrigues solitaire, its closest relative, from pigeons have been attributed to their flightlessness. The pelvic elements were thicker than those of flighted pigeons to support the higher weight, and the pectoral region and the small wings were paedomorphic, meaning that they were underdeveloped and retained juvenile features. The skull, trunk and pelvic limbs were peramorphic, meaning that they changed considerably with age. The dodo shared several other traits with the Rodrigues solitaire, such as features of the skull, pelvis, and sternum, as well as their large size. It differed in other aspects, such as being more robust and shorter than the solitaire, having a larger skull and beak, a rounded skull roof, and smaller orbits. The dodo's neck and legs were proportionally shorter, and it did not possess an equivalent to the knob present on the solitaire's wrists. As no complete dodo specimens exist, its external appearance, such as plumage and colouration, is hard to determine. Illustrations and written accounts of encounters with the dodo between its discovery and its extinction (1598–1662) are the primary evidence for its external appearance. According to most representations, the dodo had greyish or brownish plumage, with lighter primary feathers and a tuft of curly light feathers high on its rear end. The head was grey and naked, the beak green, black and yellow, and the legs were stout and yellowish, with black claws. Subfossil remains and remnants of the birds that were brought to Europe in the 17th century show that they were very large birds, tall, and possibly weighing up to The higher weights have been attributed to birds in captivity; weights in the wild were estimated to have been in the range A later estimate gives an average weight as low as This has been questioned, and there is still some controversy. It has been suggested that the weight depended on the season, and that individuals were fat during cool seasons, but less so during hot. The bird was sexually dimorphic: males were larger and had proportionally longer beaks. The beak was up to in length and had a hooked point. A study of the few remaining feathers on the Oxford specimen head showed that they were pennaceous (vaned feathers with barbs and quills) rather than plumaceous (downy) and most similar to those of other pigeons. The beak of the solitaire was slightly hooked, and its neck and legs were long. One observer described it as the size of a swan. The skull was long, flattened at the top with the fore and hind parts elevated into two bony ridges structured with cancellous. A black band (a contemporary description described it as a "frontlet") appeared on its head just behind the base of the beak. The plumage of the Rodrigues solitaire was described as grey and brown. Females were paler than males and had light coloured elevations on the lower neck. Sexual size dimorphism in the solitaire is perhaps the greatest in any neognath. One group, probably the males, were considerably larger than the other, measuring in length and weighing up to , whereas the smaller group, probably females, were only and weighed This is only 60% of the weight of a larger individual. Their weight may have varied substantially due to fat cycles, meaning that individuals were fat during cool seasons, but slim during hot seasons, and may have been as low as in the larger gender and in the smaller. Though male pigeons are usually larger than females, there is no direct evidence for the largest specimens actually being the males of the species, and this has only been assumed based on early works. Though the male was probably largest, this can only be confirmed by molecular sexing techniques, and not skeletal morphology alone.
Поведение
О поведении додо известно немного, поскольку большинство современных описаний очень кратки. На основании оценок веса было предположено, что самцы могли доживать до 21 года, а самки – до 17 лет. Исследования прочности костей ног указывают на то, что додо мог бегать довольно быстро. В отличие от родригского пастушка, нет свидетельств того, что додо использовал крылья в внутривидовых схватках. Хотя некоторые кости додо были найдены с зажившими переломами, у него были слабые грудные мышцы и более редуцированные крылья. Возможно, додо использовал свой крупный, крючковатый клюв в территориальных спорах. Поскольку на Маврикии выпадает больше осадков и климат более стабилен, чем на Родригесе, самцам додо, вероятно, реже приходилось сражаться за территорию. Следовательно, родригский пастушок, вероятно, был более агрессивным из двух видов. Наблюдения за родригским пастушком в естественной среде показывают, что они были очень территориальными. Вероятно, они разрешали споры, нанося удары крыльями друг другу; для этого они использовали костные выступы на запястьях. Переломы костей крыльев также свидетельствуют об их использовании в боях. Однако было предположено, что эти переломы могли быть вызваны наследственным заболеванием костей, а не боевыми повреждениями. Но у всех современных птиц, имеющих карпальные шпоры и выступы, они используются в качестве оружия без исключений. Хотя некоторые кости додо были найдены с зажившими переломами, у него были слабые грудные мышцы и более редуцированные крылья по сравнению с родригским пастушком. Поскольку на Родригесе выпадает меньше осадков и наблюдаются большие сезонные колебания, чем на Маврикии, что влияло на доступность ресурсов на острове, у родригского пастушка было больше оснований для развития агрессивного территориального поведения. В нескольких отчетах также говорится, что они защищались мощным укусом.
Little is known of the behaviour of the dodo, as most contemporary descriptions are very brief. Based on weight estimates, it has been suggested the male could reach the age of 21, and the female 17. Studies of the cantilever strength of its leg bones indicate that it could run quite fast. Unlike the Rodrigues solitaire, there is no evidence that the dodo used its wings in intraspecific combat. Though some dodo bones have been found with healed fractures, it had weak pectoral muscles and more reduced wings in comparison. The dodo may instead have used its large, hooked beak in territorial disputes. Since Mauritius received more rain and had a more stable climate than Rodrigues, there was probably less need for male dodos to fight over territory. The solitaire was therefore probably the more aggressive of the two. Observations of the Rodrigues solitaire in life indicate that they were highly territorial. They presumably settled disputes by striking each other with their wings; to aid this purpose, they used the knobs on their wrists. Fractures in their wing bones also indicate that they were used in combat. It has also been suggested that these fractures may instead have been the result of a hereditary bone disease rather than battle injuries. But in all extant birds where carpal spurs and knobs are present, these are used as weapons without exceptions. Though some dodo bones have been found with healed fractures, it had weak pectoral muscles and more reduced wings in comparison with the Rodrigues solitaire. Since Rodrigues receives less rainfall and has more seasonal variation than Mauritius, which would have affected the availability of resources on the island, the solitaire would have more reason to evolve aggressive territorial behaviour. Several accounts state that they also defended themselves with a powerful bite.
Исчезновение
Последний сохранившийся вид рафина, родригесский одинокий странник, вероятно, вымер до 1778 года. Додо просуществовал до 1662 или 1690 года. Родригесский одинокий странник вымер из-за появления одичавших кошек и интенсивной охоты со стороны людей. Хотя додо вымер раньше, причины вымирания связаны между собой и включают в себя интродукцию животных и охоту.
The last surviving raphine species, the Rodrigues solitaire, probably became extinct before 1778. The dodo survived until 1662 or 1690. The Rodrigues solitaire became extinct because of the introduction of feral cats and heavy hunting by the human population. Although the dodo became extinct earlier, the causes of extinction are related and involve the introduction of animals and hunting.
Вымирание додо
Как и многие животные, эволюционировавшие в изоляции от значительных хищников, додо совершенно не боялся людей. Эта бесстрашность и его неспособность летать делали додо легкой добычей для моряков. Численность населения Маврикия (площадь около 200 км²) в 17 веке никогда не превышала 50 человек, но они завезли других животных, включая собак, свиней, кошек, крыс и крабоядных макак, которые разоряли гнезда додо и конкурировали за ограниченные пищевые ресурсы. Одновременно люди уничтожали лесную среду обитания додо. В настоящее время считается, что влияние этих завезенных животных, особенно свиней и макак, на популяцию додо было более разрушительным, чем охота. Крысы не представляли бы такой проблемы для додо, поскольку он был бы привычен к борьбе с местными наземными крабами. Последнее достоверное наблюдение додо на острове Амбер в 1662 году, возможно, не было последним свидетельством о представителях этого вида. Последнее зафиксированное наблюдение додо содержится в охотничьих записях Исаака Иоганна Ламотиуса, датированных 1688 годом. Статистический анализ этих записей Робертсом и Солоу дает новую оценочную дату вымирания – 1693 год, с 95% доверительным интервалом от 1688 до 1715 года. Авторы также отметили, что поскольку последнее наблюдение до 1662 года было в 1638 году, к 1660-м годам додо, вероятно, уже был довольно редким, и, следовательно, спорный отчет 1674 года от беглого раба не может быть полностью отвергнут.
Like many animals that evolved in isolation from significant predators, the dodo was entirely fearless of humans. This fearlessness and its inability to fly made the dodo easy prey for sailors. The human population on Mauritius (an area of ) never exceeded 50 people in the 17th century, but they introduced other animals, including dogs, pigs, cats, rats, and crab eating macaques, which plundered dodo nests and competed for the limited food resources. At the same time, humans destroyed the dodo's forest habitat. The impact of these introduced animals, especially the pigs and macaques, on the dodo population is currently considered more severe than that of hunting. Rats would not have caused such a problem for the dodo, as they would have been used to dealing with local land crabs. The latest definite sighting of dodos, on Amber Island in 1662, may not necessarily have been the last members of the species. The last claimed sighting of a dodo was reported in the hunting records of Isaac Johannes Lamotius in 1688. Statistical analysis of these records by Roberts and Solow gives a new estimated extinction date of 1693, with a 95% confidence interval of 1688–1715. The authors also pointed out that because the last sighting before 1662 was in 1638, the dodo was probably already quite rare by the 1660s, and thus a disputed report from 1674 by an escaped slave cannot be dismissed out of hand.
Исчезновение пасьянса Родригеса
Хотя МСОП указывает, что родригесский дронт вымер к 1778 году, вероятно, этот вид исчез в период между 1730-ми и 1760-ми годами; точная дата неизвестна. Его исчезновение совпало с торговлей черепахами между 1730 и 1750 годами, когда торговцы выжигали растительность, охотились на дронтов и выпускали кошек и свиней, которые разоряли гнёзда, поедая яйца и птенцов. В 1755 году Жозеф Франсуа Шарпентье де Коссиньи попытался добыть живой экземпляр, поскольку ему сообщили, что родригесский дронт всё ещё встречается в отдалённых районах острова. Он искал его в течение 18 месяцев и предлагал крупные вознаграждения, но не нашёл ни одного. Он отметил, что вину за уничтожение вида возлагали на кошек, но подозревал, что настоящей причиной была охота со стороны людей. Когда он посетил Родригес для наблюдения за прохождением Венеры в 1761 году, Александр Ги Пингре не встретил ни одного дронта, хотя ему и говорили, что они ещё существуют.
Although the IUCN lists the Rodrigues solitaire as going extinct by 1778, the species probably became extinct some time between the 1730s and 1760s; the exact date is unknown. Its disappearance coincided with the tortoise trade between 1730 and 1750, when traders burnt off vegetation, hunted solitaires, and released cats and pigs that preyed on eggs and chicks. In 1755, Joseph François Charpentier de Cossigny attempted to obtain a live specimen, as he had been assured the Rodrigues solitaire still survived in remote areas of the island. After searching for 18 months and offering large rewards, he could find none. He noted that cats were blamed for decimating the species, but suspected that it was really due to hunting by humans. When he visited Rodrigues to observe the 1761 transit of Venus, Alexandre Guy Pingré encountered no solitaires, although he had been assured that they survived.