Кіріспе

Құстардың жойылған кіші туысы

Рафиналар – бұрын дидиндер немесе дидин құстары деп аталған, қанаттарын қағу арқылы ұша алмайтын құстардың кладасы. Олар Маврикий және Родригес Маскарин аралдарында мекендеген, бірақ 17 ғасырда адамдардың аң аулауы және жаңадан әкелінген, жергілікті емес сүтқоректілердің жыртқыштығы салдарынан жойылып кетті. Тарихи тұрғыдан алғанда, додо мен Родригес солитарі үшін көптеген түрлі топтар аталған, олардың барлығы бірге топтастырылмаған. Соңғы кезде екі құстың да Columbidae тұқымдасына, көбінесе Raphinae кіші туысына жатқызылуы мүмкін. Дәл осы құстардың көгершіндерге жақын екенін алғаш айтқан Иоганн Теодор Рейнхардт болды, оның пікірін Хью Эдвин Стрикленд және Александр Гордон Мелвилл қолдады. Жақында додо мен Родригес солитарінен, сондай-ақ 37 түрлі көгершіндерден алынған ДНК рафиналарды Columbidae тұқымдастығында қай жерге орналастыру керектігін анықтады. Рафиналар ең алғашқы колумбидтер емес, керісінше олар Никобар көгершінімен ең жақын туыс ретінде топтастырылған, ал басқа да жақын туысқандары – тәжді көгершіндер мен тісті мүңкілді көгершіндер. Үшінші рафина, Raphus solitarius, енді Threskiornis туысына жататын ибис деп есептеледі. Родригес солитарі де, додо да қазір жойылған. Додоның жойылуының белгілі бір мерзімі 1662 жыл, бірақ 1688 жылға дейін оны көру туралы хабарлар болған. Соңғы рет сипаттамасымен 1662 жылы байқалған, бірақ Робертс пен Солоудың статистикалық талдауы додоның 1693 жылы жойылғанын көрсетті. Родригес солитарі дододан кейін жойылды. IUCN солитар үшін 1778 жылғы жойылу күнін пайдаланады, бірақ ықтималрақ мерзім 1750 немесе 1760 жылдар. Екі құстың да жойылуына адамдардың аң аулауы және құстар мен олардың жұмыртқаларын жейтін сүтқоректілердің әкелінуі себеп болды.

Жіктеу

Бұл клад Columbiformes қатарының бір бөлігі болып табылады және Pezophaps және Raphus монотиптік туыстарын қамтиды. Біріншісінде Rodrigues solitaria (Родригес солитари) түрі, ал екіншісінде додо, Raphus cucullatus түрі бар. Бұл құстар жыртқыштар жоқ аралдардағы оқшаулану салдарынан Foster ережесіне сәйкес едәуір үлкен мөлшерге жеткен.

Сыныптастыру тарихы

Тарихи тұрғыдан алғанда, додо Didus туысына жатқызылды, бірақ қазір ол Raphus туысының кіші синонимі болып саналады. 1848 жылы Хью Эдвин Стрикленд пен Александр Гордон Мелвилл қазір жойылған Didus туысының ішінде D. nazarenus деген жаңа түрді ашты. Олар өздерінің жаңа түрлерін және сол кездегі басқа белгілі түрлерді орналастыру үшін Strickland және Melville Didinae деген субтұқымдастықты атады. 1893 жылы үш түр – Pezophaps solitarius, Didus ineptus және мүмкін Didus borbonicus түрлеріне жіктелді. Бүгінде рафин түрлерінің тек екі ғана түрі белгілі: Didus ineptus – Raphus cucullatus-тың кіші субъективті синониміне айналды; Didus borbonicus қазір Threskiornis solitarius (ibis) деп жіктеледі; ал Didus nazarenus Pezophaps solitarius-пен синоним екені анықталды. 1893 жылы Шарппен аталған Didi субтартыбы Маврикий, Реюньон және Родригес аралдарындағы Колумбидтерге жақын, ірі құстардың тобын қамтиды. Didi-ді Колумбидтермен байланыстыратын ерекшеліктер – төменгі жақ сүйегінің бұрышы және мүсік ұшындағы икем. 1811 жылы Иоганн Карл Вильгельм Ильлигер Didus туысы үшін жаңа тұқым құрды. Ол тұқымды Inepti деп атады және оған тек Didus ineptus кірді, ол қазір Raphus cucullatus-тың синонимі. Ильлигер додоның страустар мен реастармен туыс екенін болжады және Inepti тұқымын Rasores қатарына, Gallinacei, Epollicati (жойылған топ, Turnix және Syrrhaptes-ті қамтиды), Columbini және Crypturi тұқымдастықтарының жанына орналастырды. 1842 жылы Иоганн Теодор Рейнхардт Копенгагендегі Дания королінің коллекциясынан қайта табылған додоның бас сүйегін зерттеу нәтижесінде олардың жер көгершіндері екенін ұсынды. Бұл пікір қысымға ұшырады, бірақ кейін Стрикленд пен Мелвилл қолдады. Олар 1848 жылы Родригес солярисі мен додоның ортақ тегінен шыққандығын айтты, бұл олар жұмсақ тіндері сақталған жалғыз додоның үлгісін зерттегеннен кейін және сол кездегі соляристің қалдықтарымен салыстырғаннан кейін болды. Стрикленд бұл құстар толықтай бірдей болмаса да, аяқ сүйектерінде көптеген ортақ белгілері бар екенін, ал мұндай белгілер көгершінде ғана кездесетінін мәлімдеді. Рафин түрлері кейде жеке Raphidae тұқымдастығы ретінде жіктеледі, ал олардың туыстық байланысы ұзақ уақыт белгісіз болды. Олардың ерекше ұшпау қабілетіне байланысты аморфиялары болғандықтан бастапқыда ратиттерге жатқызылды, сондай-ақ Rallidae тұқымдастығымен байланысы да қарастырылды. Алайда, остеологиялық және молекулалық деректер Колумбидтер тұқымдастығына жатқызудың дұрыс екенін көрсетеді. Тарихи тұрғыда додоның көптеген туыстық байланыстары болған, оның ішінде кішкентай страус, рельс, альбатрос немесе бүркіт болуы мүмкін деген пікірлер айтылды.

Филогения

Митохондриялық цитохром b және 12S рРНК тізбектерін салыстыру, додоның табан сүйегі мен Родригес соляриінің сан сүйегінен алынған материалдардың тығыз қарым-қатынасын және оларды көгершіндер мен нақты көгершіндер (Columbidae) отбасының құрамына жатқызуын растады. Генетикалық деректер, 35 түрлі көгершін мен нақты көгершіннің ішінде Оңтүстік-Шығыс Азиядағы Никобар көгершінінің (Caloenas nicobarica) оларға ең жақын туыс екенін көрсетті, одан кейін Жаңа Гвинеяның тәжді көгершіндері (Goura туысы) және Самоадан табылған, додоға ұқсас тісті көгершін келді. Соңғысының туысы – Didunculus («кішкентай додо»), оны Ричард Оуэн «додо» деп атаған. Шапиро және әріптестерінің (2002) төмендегі кладограммасы көгершін мен нақты көгершін отбасындағы додо мен соляриінің орнын көрсетеді. 2007 жылы ұқсас кладограмма жарияланды, онда Goura мен Didunculus орналасуы кері өзгертілді және кладаның негізінде фазан көгершін мен қалың тұмсықты жер көгершін қосылды. Мінез-құлқы мен морфологиялық деректерге сүйене отырып, Жолион К. Париш додо мен Родригес соляриісін генетикалық деректермен сәйкес, Гоура көгершіндерімен және басқаларымен бірге Gourinae қосалқы отбасына жатқызуды ұсынды. 2014 жылы жақында жойылған жасыл көгершіннің (Caloenas maculata) жалғыз белгілі үлгісінің ДНК-сы талданды, ол Никобар көгершінінің жақын туысы екені және осылайша додо мен Родригес соляриісіне де жақын екені анықталды. Көп жылдар бойы додо мен Родригес соляриісі өздерінің отбасына, Raphidae (бұрын Dididae) орналастырылды, себебі олардың басқа көгершіндермен нақты қарым-қатынасы анықталмаған еді. Әрқайсысы өздерінің монотиптік туыстарына (сәйкесінше Raphidae және Pezophapidae) орналастырылды, өйткені олар ұқсас белгілерін өздігінен дамытқан деп есептелді. Остеологиялық және молекулалық деректер Raphidae отбасының тарауына әкелді, ал додо мен соляриі қазір өздерінің қосалқы отбасына, Raphinae, Columbidae отбасының құрамына енгізілді. Ұзақ уақыт бойы үшінші жойылған дидин құсы деп саналған «Реюньон соляриі» ибис екені анықталды; қазір ол Threskiornis solitarius деп аталады.

Бөліну

2002 жылғы зерттеу Родригес солитарийі мен додоның ата-тегі палеоген мен неоген шекарасында айырылғанын көрсетті. Маскарен аралдары (Маврикий, Реюньон және Родригес) жанартаулық текті және 10 миллион жылдан кем ғасырлық. Сондықтан екі құстың да ата-тегі өз тармақтарының айырылғаннан кейін ұзақ уақыт бойы ұшу қабілетін сақтап қалған болуы мүмкін. Бұл аралдарда ресурстар үшін бәсекелес сүтқоректі шөп жеушілердің болмауы солитарий мен додоның өте ірі денеге ие болуына жағдай жасады. Оксфордтан алынған ДНК зақымдалған, ал субфоссильді қалдықтардан қолдануға жарамды ДНК алынбады, сондықтан топтардың басқа көгершіндерден бөліну мерзімі әлі де тәуелсіз растауды қажет етеді. Додо Маврикийде сүтқоректі жыртқыштардың болмауына байланысты ұшу қабілетін жоғалтты. 2001 жылы Фиджиден табылған субфоссильді материалдан тағы бір ірі, ұшпайтын көгершін – Вити-Леву алып көгершіні (Natunaornis gigoura) сипатталды. Бұл құс додо мен Родригес солитарийінен сәл кішірек болды және ол да тәжді көгершіндермен байланысты деп есептеледі. Додо мен Родригес солитарийін қамтитын топтың Гоура сияқты туыстардан шамамен 1,5 миллион жыл бұрын айырылғаны болжанып жүр. Алайда, бұл бағалау өте күмәнді көрінеді. Екі түрдің туыстары шамамен 35 миллион жыл бұрын, Назарет (Родригес) немесе Сент-Брандон аралдары мен Маврикий арасындағы құрлық көпірі пайда болған кезде аралға қоныс аударған деп есептеледі.

Сипаттама

Додо мен оның жақын туысы Родригес солитерінің көгершіндерден ерекшеленетін көптеген қаңқалық ерекшеліктері олардың ұшу қабілетсіздігіне байланысты туындаған. Жазғы сүйек элементтері ұшатын көгершіндерге қарағанда қалыңдау болды, бұл олардың салмағын көтеруге мүмкіндік берді, ал кеуде аймағы мен кішкентай қанаттары педоморфтық сипатқа ие болды, яғни олар жетілмеген және жас ерекшеліктерін сақтап қалды. Бас сүйегі, мойын және жамбас мүшелері пероморфтық болды, яғни жас өсуімен бірге айтарлықтай өзгерді. Додо Родригес солитерімен бас сүйегі, жамбас және кеуде сүйегі сияқты бірнеше белгілерді бөлісті, сондай-ақ олардың үлкен дене мөлшері де ортақ еді. Сонымен қатар, додо солиттерге қарағанда мықтырақ және кішкентай болды, бас сүйегі мен тұмсығы үлкен болды, бас сүйегінің жоғарғы бөлігі дөңгелек және көз ұялары кішкентай болды. Додоның мойны мен аяқтары пропорционалды түрде қысқа болды және солиттердің білегіндегі түймеге ұқсас нәрсесі болған жоқ. Толық додо қаңқасы табылмағандықтан, оның сыртқы түрі, мысалы, қауырсыны мен түсін анықтау қиын. Додоны танысудан бастап жойылуға дейін (1598–1662) жасалған суреттер мен жазбаша есептер оның сыртқы түрі туралы негізгі мәліметтерді ұсынады. Көптеген бейнелерде додоның сұр немесе қоңыр қауырсыны, ашық түсті бас қауырсыны және артқы жағында иілген ақ қауырсын шоғыры болған. Басы сұр және терісі ашық болған, тұмсығы жасыл, қара және сары түсті, ал аяқтары қалың және сары, қара тырнақтарымен. 17 ғасырда Еуропаға әкелінген құстардың қазба қалдықтары және қалдықтары олардың өте үлкен, биік және салмағы 400 кг-ға дейін жететінін көрсетеді. Салмақ маусымға байланысты өзгеретіні болжанады, салқын маусымда құстар семіз, ал ыстық маусымда арық болған. Құс жыныстық диморфизм көрсетті: аталықтары аналықтарынан ірілеу және тұмсығы ұзынырақ болды. Тұмсығының ұзындығы 60 см-ге дейін жететін, иілген ұшы бар еді. Оксфордтағы үлгінің басында қалған қауырсындарды зерттеу олардың қауырсынды (қосқырлы және қауырсынды) емес, қауырсынды (жұмсақ) және басқа көгершіндерге ұқсас екенін көрсетті. Солиттердің тұмсығы сәл иілген, мойны мен аяқтары ұзын болды. Бір бақылаушы оны аққудың мөлшерімен теңеді. Бас сүйегі 50 см-ге дейін созылған, жоғарғы жағы жалпақ, алдыңғы және артқы бөліктері екі сүйекті қырға дейін көтерілген. Басында қара жолақ (сол кездегі сипаттамада "көк бет") тұмсықтың табанының артында пайда болды. Родригес солиттерінің қауырсыны сұр және қоңыр түсті деп сипатталған. Аналықтары аталықтарынан ақшыл болды және мойнының төменгі жағында ақшыл көтеріңкіліктер болды. Солиттердегі жыныстық диморфизм, бәлкім, кез келген неогнаттағы ең жоғары деңгейде боларлық. Бір топ, ықтималда аталықтары, екінші топтан айтарлықтай ірілеу болды, ұзындығы 150 см-ге дейін жетеді және салмағы 40 кг-ға дейін болды, ал кіші топ, ықтималда аналықтары, ұзындығы 100 см және салмағы 60 кг болды. Бұл үлкен дарақтардың салмағынан 60%-ға төмен. Олардың салмағы май циклдарына байланысты айтарлықтай өзгеруі мүмкін, яғни құстар салқын маусымда семіз, ал ыстық маусымда арық болды, үлкен жыныстағылар үшін 30 кг-ға дейін, кіші жыныстағылар үшін 20 кг-ға дейін төмендеді. Ер көгершіндер әдетте аналықтарынан ірі болса да, ең үлкен үлгілердің шын мәнінде түрдің аталықтары екендігіне тікелей дәлел жоқ, бұл тек ерте жұмыстарға негізделген. Еркек ең үлкен болса да, бұл тек молекулалық жыныстық анықтау әдістерімен расталады, қаңқа морфологиясымен ғана емес.

Мінез-құлық

Додоның мінез-құлқы туралы көп мәлімет жоқ, себебі заманауи сипаттамалардың көпшілігі өте қысқа. Салмағы бойынша ерекшегі 21 жасқа, ал аналығы 17 жасқа дейін өмір сүруі мүмкін деген болжам бар. Оның аяқ сүйектерінің мықтылығын зерттеу оның шапшаң жүгіре алатынын көрсетеді. Родригес солитерінен айырмашылығы, додоның түр ішіндегі жекпе-жектерде қанаттарын қолданғанына ешқандай дәлел жоқ. Додо сүйектерінің кейбіреулерінде жазылған сынықтар табылғанымен, оның кеуде бұлшық еттері нашар және қанаттары салыстырмалы түрде кішкентай болған. Оның орнына, додо аумақтық таластарда үлкен, иілген мүсігін пайдаланған болуы мүмкін. Маврикийде Родригеске қарағанда көбірек жаңбыр жауып, тұрақты климат болғандықтан, еркек додолардың аумақ үшін күресу қажеттілігі азайған болуы мүмкін. Сондықтан, солитер екеуінің арасында көбірек агрессивті болған. Родригес солитерінің тірі кездегі байқаулары олардың жоғары деңгейде аумақтық екенін көрсетеді. Олар дауларды қанаттарымен ұру арқылы шешкен болуы мүмкін; осы мақсатқа көмектесу үшін олар білектеріндегі түймешіктерді пайдаланған. Қанат сүйектеріндегі сынықтар оларды жауынгерлік мақсатта қолданғандарын көрсетеді. Алайда, бұл сынықтар шайқаста алған жарақаттардың салдары емес, тұқым қуалайтын сүйек ауруынан туындаған болуы мүмкін деген пікір де бар. Бірақ, барлық қазіргі құстарда, егер карпаль шпильдері мен түймешіктері болса, олар ешқандай ерекшеліксіз қару ретінде қолданылады. Додо сүйектерінің кейбіреулерінде жазылған сынықтар табылғанымен, оның кеуде бұлшық еттері нашар және қанаттары Родригес солитеріне қарағанда кішкентай болды. Родригесте жауын-шашын аз жауып, Маврикийге қарағанда маусымдық өзгерістер көп болғандықтан, бұл аралдағы ресурстардың қолжетімділігіне әсер ететін, сол себепті солитерде агрессивті аумақтық мінез-құлықты дамытуға көбірек себеп болған. Көптеген жазбаларда олардың күшті тістеу арқылы өздерін қорғағандары айтылған.

Құрып кету

Соңғы тірі қалған рафин түрі – Родригес солитариі, шамамен 1778 жылға дейін жойылып кеткен болуы мүмкін. Додо 1662 немесе 1690 жылға дейін сақталды. Родригес солитариінің жойылуына жабайы мысықтардың қосылуы және адамдардың қарқынды аң аулауы себеп болды. Додо одан бұрын жойылып кеткенімен, жойылу себептері байланысты және жануарларды әкелу мен аң аулауды қамтиды.

Додоның құрып кетуі

Көптеген жануарлар сияқты, додо да маңызды жыртқыштардан оқшауланған жерде дамыды, сондықтан ол адамдардан мүлдем қорқы немесе сескенбеді. Осы қорқынышсыздығы мен ұшу қабілетінің болмауы додоны теңізшілер үшін оңай олжаға айналдырды. Маврикийдегі (аймағы) адам саны 17 ғасырда 50 адамнан аспады, бірақ олар басқа жануарларды әкелді, оның ішінде иттерді, шошқаларды, мысықтарды, тышқандарды және краб жейтін макактарды. Олар додоның ұяларын тонады және шектеулі тамақ ресурстары үшін бәсекелесті. Сонымен қатар, адамдар додоның орманды мекенін жойды. Қазіргі уақытта, әкелінген жануарлардың, әсіресе шошқалар мен макактардың, додо популяциясына тигізген әсері аң аулаудан да ауыр деп есептеледі. Тышқандар додо үшін үлкен мәселе тудырмас еді, өйткені олар жергілікті жердегі крабтармен күресуге үйренген болар еді. 1662 жылы Амбер аралындағы додоны соңғы рет көру, бұл түрдің соңғы өкілдері болғанын білдірмейді. Додоны соңғы рет көру туралы мәлімдеме 1688 жылы Айзек Йоханнес Ламотиус аң аулау туралы жазбаларында тіркелген. Робертс пен Солоудың осы жазбаларды статистикалық талдауы нәтижесінде жоғалу күні 1693 жыл деп есептелді, ал сенімділік интервалы 1688–1715 жылдарды құрады. Авторлар сондай-ақ, 1662 жылға дейінгі соңғы байқау 1638 жылы болғандықтан, 1660 жылдары додоның өте сирек кездесетінін және 1674 жылы қашқан құлдың күмәнді есебін бірден жоққа шығаруға болмайтынын атап өтті.

Родригес солиаресінің жойылуы

IUCN Родригес солитаресінің 1778 жылы жойылып кеткенін көрсетсе де, бұл түр 1730-шы жылдар мен 1760-шы жылдар аралығында жойылып кеткен болуы мүмкін; нақты күні белгісіз. Оның жоғалуы 1730-1750 жылдар аралығындағы тасбақа саудасымен бірге орын алды, сол кезде саудагерлер өсімдіктерді өртеп, солитарларды аулап, жұмыртқалары мен балапандарымен қоректенетін мысықтар мен шошқаларды босатып жіберді. 1755 жылы Жозеф Франсуа Шарпентье де Коссиньи тірі мысалды алуға тырысты, себебі Родригес солитаресінің аралдың шалғай аймақтарында әлі де сақталғанына сендірілген. Ол 18 ай іздеп, үлкен сыйлықтар ұсынғанына қарамастан, ештеңе таба алмады. Ол мысықтардың түрді қырып салуда кінәлі екенін айтты, бірақ бұл іске адамдардың аң аулауы себеп болғанын күдіктенді. 1761 жылы Венераның транзитін бақылау үшін Родригеске келген Александр Гай Пингре ешқандай солитарды кездестірмеді, бірақ олардың әлі де тірі қалғанына сендірілген.