Введение
Вид ржавчины Cronartium ribicola – вид ржавчинного гриба из семейства Cronartiaceae, вызывающий заболевание пузырчатая ржавчина белой сосны. Другие названия: Rouille vésiculeuse du pin blanc (французский), белая сосна Blasenrost (немецкий), moho ampolla del pino blanco (испанский). Впервые он был обнаружен на белой сосне, в частности, на импортированных саженцах из европейских питомников в 1909 году.
Cronartium ribicola is a species of rust fungus in the family Cronartiaceae that causes the disease white pine blister rust. Other names include: Rouille vésiculeuse du pin blanc (French), white pine Blasenrost (German), moho ampolla del pino blanco (Spanish). It was first seen on White pine specifically on imported seedlings from European nurseries in 1909. TOC
Цикл болезни
Cronartium ribicola имеет двух обязательных хозяев: Pinus spp. и Ribes spp. Пятихвоиные сосны (Pinus spp.) заражаются осенью базидиоспорами, распространяющимися в прохладных и влажных условиях от промежуточного хозяина – смородины и крыжовника (Ribes spp.), и прорастающими на иглах с образованием зародышевых нитей, проникающих через устьица. Молодые сосны наиболее восприимчивы и погибают быстрее после заражения. После оплодотворения рецептивных гиф в Pinus spp. спермациями, в течение года формируются эции, которые проявляются в виде белых пузырьков, а после разрыва обнажают оранжевые или желтые эциоспоры. Эциоспоры, разносящиеся ветром, заражают Ribes spp., и грибок быстро развивает урединии менее чем за несколько недель. Уредоспоры, образующиеся на этой стадии, распространяются, заражая другие части того же растения или другие растения Ribes spp. в окрестностях. С другой стороны, телиальный хозяин, Ribes, может поражаться желтоватыми хлоротическими пятнами на листьях, но в целом не подвергается значительному воздействию. Признаки C. ribicola на Ribes проявляются в виде самого патогена – оранжевых пустул на нижней стороне листа.
Окружающая среда
С точки зрения окружающей среды, Cronartium ribicola предпочитает более прохладные температуры в сочетании с влажными условиями в низинах, особенно в конце лета и начале осени. Низкие температуры и высокая влажность необходимы для прорастания и распространения спор этого патогена. Сочетание прохладных температур и высокой влажности создает среду, благоприятную для образования росы. Свободная вода помогает отделить споры, прилипшие к поверхности листа, и стимулирует их прорастание. В масштабе микроклимата нижние деревья, скрытые под пологом леса, находятся в более прохладной и влажной среде, поэтому молодые деревья более восприимчивы к заражению C. ribicola, чем старые, высокие деревья, формирующие полог, которые, в свою очередь, имеют больше доступа к теплому и сухому солнцу. Совокупность этих экологических факторов характерна для Северного полушария, что приводит к обозначению многих регионов в Соединенных Штатах как зон риска для рода Pinus.
Управление болезнями
Исторически применялись такие тактики, как удаление альтернативных хозяев и ограничения на посадку в опасных зонах, а также карантинные меры, закрепленные Законом о карантине растений 1912 года. Ранее удаление Ribes практиковалось повсеместно, что серьезно повлияло на производство черной смородины в Соединенных Штатах. Однако, благодаря сочетанию устойчивости патогена и его способности распространяться по воздуху на расстояние до девятисот футов, а также способности Ribes отрастать даже из небольшого участка корня, исследователи сосредоточили свои усилия на разработке новых агротехнических приемов для снижения численности C. ribicola. С тех пор было разработано множество новых методов для сдерживания распространения инфекции. (В некоторых европейских странах и Канаде плоды смородины и крыжовника ценились выше, чем белая сосна, что препятствовало проведению программ по искоренению Ribes.) Например, тщательный топографический выбор участков для посадки белой сосны значительно снижает прорастание спор. Эти участки должны иметь характеристики, такие как хорошо дренированная почва, например, на высоком склоне, хорошая аэрация и ориентация на юг для обеспечения сухости и тепла. Это устраняет влажную среду, необходимую для прорастания спор на сосне. После выбора участков для посадки методы обрезки и инспекции были адаптированы в качестве контролируемой агротехнической практики. Инспекции на предмет пузырчатой ржавчины начинаются в мае, примерно через шесть лет после посадки деревьев. В этот период начинают проявляться явные симптомы C. ribicola, такие как покраснение хвои. Зараженные ветви обрезаются до определенной высоты, которая зависит от скорости заражения, установленной исследователями; как правило, обрезка требуется для сосен на высоте от 2,7 до 5,5 метров. Патологическая обрезка, при которой обрезаются все нижние ветви независимо от наличия признаков или симптомов инфекции, может снизить заболеваемость белой сосны. Кроме того, генетические гибридизационные исследования проводятся уже более полувека с целью выявления устойчивости среди штаммов вида, и в дальнейшем успешно внедрена устойчивость в восточную белую сосну. Из пяти игольчатых сосен сахарная сосна (Pinus lambertiana), восточная белая сосна (Pinus strobus) и западная белая сосна (Pinus monticola) являются наиболее экономически важными для заготовки древесины и выращивания в питомниках. Фактически, леса этих видов представляют собой одни из самых ценных земель для заготовки древесины в США, поскольку они приносят более высокую цену по сравнению с родственными видами. На сегодняшний день, хотя некоторые государственные и местные запреты остаются в силе,
Патогенез
Cronartium ribicola – гетероэционый, макроциклический патоген видов Pinus и Ribes. Механизмы устойчивости к ржавчине у пятихвоиных сосен включают различные способы, такие как гибель инфицированных листьев и медленное развитие симптомов раковых поражений. Вероятно, сорта, демонстрирующие последний механизм, противодействуют способности патогена модифицировать клеточные стенки и избегать распознавания растениями. У некоторых видов североамериканской сосны наблюдались гиперчувствительные реакции на C. ribicola, что указывает на взаимодействие ген-за-ген и может свидетельствовать о том, что C. ribicola не является столь экологически чужеродным для североамериканских сосен, как считалось ранее.