Введение
Вид съедобной сухопутной улитки Cornu aspersum (син. Helix aspersa, Cryptomphalus aspersus), известный под общим названием садовая улитка, – это вид сухопутных улиток из семейства Helicidae, включающего одни из наиболее известных сухопутных улиток. Из всех наземных моллюсков этот вид, вероятно, самый широко известный. Более двух столетий он классифицировался как Helix aspersa, но современная общепринятая классификация относит его к роду Cornu. В некоторых регионах улитка ценится как пищевой продукт, но также широко считается вредителем в садах и сельском хозяйстве, особенно в районах, куда она была случайно завезена, и где улиток обычно не употребляют в пищу.
Cornu aspersum (syn. Helix aspersa, Cryptomphalus aspersus), known by the common name garden snail, is a species of land snail in the family Helicidae, which includes some of the most familiar land snails. Of all terrestrial molluscs, this species may well be the most widely known. It was classified under the name Helix aspersa for over two centuries, but the prevailing classification now places it in the genus Cornu. The snail is relished as a food item in some areas, but it is also widely regarded as a pest in gardens and in agriculture, especially in regions where it has been introduced accidentally, and where snails are not usually considered to be a menu item.
Описание
Взрослый моллюск имеет твердую, тонкую известковую раковину диаметром и высотой, с четырьмя или пятью витками. Раковина варьируется по окраске и оттенкам, но обычно имеет сетчатый рисунок темно-коричневого, коричнево-золотистого или каштанового цвета с желтыми полосами, пятнами или штрихами (характерно прерывистые коричневые полосы). Апертура большая и характерно косая, ее край у взрослых беловатый и отогнутый. Тело мягкое и слизистое, коричневато-серое и способно полностью втягиваться в раковину, что животное делает, когда неактивно или чувствует угрозу. При повреждении или сильном раздражении улитка выделяет защитную пену из слизи, которая может отпугивать некоторых врагов или подавлять агрессивных мелких муравьев и подобных. У нее нет крышечки (оперкуля); в сухую или холодную погоду она закрывает отверстие раковины тонкой мембраной из высохшей слизи; такая мембрана называется эпифрагма. Эпифрагма помогает улитке сохранять влагу и защищает ее от мелких хищников, таких как некоторые муравьи. Периоды покоя улитки во время жары и засухи известны как эстивация, а ее покой в зимний период – как перезимовка. Во время перезимовки *Cornu aspersum* избегает образования льда в тканях, изменяя осмотические компоненты крови (или гемолимфы); это позволяет ей выживать при температуре до 5 °C (23 °F). Во время эстивации воротник мантии способен изменять свою проницаемость для воды. У улитки также есть осморегуляторный механизм, предотвращающий чрезмерное поглощение воды во время спячки. Эти механизмы позволяют *Cornu aspersum* избегать либо смертельного обезвоживания, либо гидратации в течение месяцев покоя. Во время активности из-под раковины появляются голова и "нога" улитки. На голове четыре щупальца; верхние два крупнее и несут светочувствительные органы, напоминающие глаза, а нижние два – органы осязания и обоняния. Улитка вытягивает щупальца за счет внутреннего давления жидкости в теле и втягивает все четыре щупальца в голову при угрозе или отступлении в раковину. Рот расположен под щупальцами и содержит хитиновый радульник, с помощью которого улитка соскребает и манипулирует частицами пищи. Раковина *Cornu aspersum* почти всегда имеет правую спираль, но известны и исключительные экземпляры с левой спиралью; пример можно увидеть у Jeremy (улитки).
Таксономия
Принятое название вида долгое время считалось Helix aspersa, относящимся к роду Helix, как и римская улитка Helix pomatia. Однако, в ряде публикаций, начиная с 1990 года, вид был отнесён к различным родам, ранее рассматривавшимся как подроды Helix. Один из таких родов – Cornu, который является уместным, если вид считается близким к виду, ранее известному как Helix aperta. В этом случае название будет Cornu aspersum. Ранее велись споры о валидности рода Cornu (поскольку он впервые был применён к тератологическим экземплярам), но решение 2015 года подтвердило его правомерность. До установления этого факта итальянские исследовательские группы и другие использовали родовое название Cantareus. Другие исследователи, включая украинские и российские исследовательские группы, считающие H. aspersa и H. aperta принадлежащими к разным родам, называют первый вид Cryptomphalus aspersus. Анализы, основанные на последовательностях ДНК, показали, что C. aspersum и C. aperta образуют кладу с улитками родов Otala и Eobania, отличную от клады, содержащей Helix, поэтому их больше нельзя рассматривать как виды рода Helix. Многие подвидовые варианты были описаны на основе характеристик раковины (например). Наиболее известный пример на сегодняшний день – подвид Cornu aspersum maximum (Taylor, 1883), первоначально описанный как крупно раковинная форма из Алжира (но, возможно, включающая схожие формы из других мест). В современной научной литературе это название применяется как к крупным алжирским улиткам, так и к крупной форме, встречающейся на улиточных фермах. Некоторые алжирские формы действительно генетически значительно отличаются от обычной, наиболее распространённой формы, но крупная форма с улиточных ферм отличается ещё больше. Подвид maximum формально некоторыми авторитетами рассматривается как младший синоним Cornu aspersum.
Жизненный цикл
Как и другие пульмоната, особи являются гермафродитами, производящими как мужские, так и женские гаметы. Размножение происходит преимущественно и, вероятно, исключительно путем перекрестного опыления. Во время брачного периода, продолжающегося несколько часов, две улитки взаимно обмениваются спермой. Улитки *H. aspersa* вонзают в партнера известковый шип, называемый «любовной стрелой». Слизь, покрывающая любовную стрелу, содержит химическое вещество, отводящее сперму от переваривания. Это важно для конкуренции спермы, поскольку особи спариваются неоднократно, а донорская сперма может оставаться жизнеспособной до 4 лет. Примерно через 10 дней после оплодотворения улитка откладывает кладку, состоящую в среднем из 50 шаровидных, жемчужно-белых яиц, в трещины в верхнем слое почвы или под камнями. Размер яйца составляет 3 мм. Ареал распространения простирается на север до Великобритании. *Cornu aspersum* – типичный антропохорный вид; он был распространен человеком во многих географических регионах как намеренно, так и случайно. В настоящее время он космополитичен в умеренных зонах и натурализовался в регионах с климатом, отличным от средиземноморского, в котором он эволюционировал. Пассивная антропохория является наиболее вероятным объяснением генетического сходства между аллопатрическими популяциями. Его антропохорное распространение могло начаться еще во время неолитической революции около 8500 лет назад. Такая антропохория продолжается, иногда приводя к локально катастрофическому разрушению среды обитания или сельскохозяйственных культур. Он встречается в Австралии, Новой Зеландии, Северной Америке, Коста-Рике и южной части Южной Америки. Гугеноты завезли его в Южную Африку в качестве пищевого животного в XVIII веке, а в Калифорнию – в 1850-х годах; в настоящее время он является известным сельскохозяйственным вредителем в обоих регионах, особенно в цитрусовых садах и виноградниках. Во многих странах действуют карантинные меры для предотвращения ввоза улиток с растительным материалом. Ряд североафриканских эндемичных форм и подвидов описаны на основе характеристик раковин. *Cornu aspersum aspersum*, на французском языке обычно называемый «petit gris», является уроженцем Средиземноморья и Западной Европы, но широко распространен в других местах. Название *Cornu aspersum maximum* применяется к крупной форме, разводимой в гелицикультуре (на французском языке обычно называемой «gros gris»), но она генетически отличается от крупных алжирских форм, ранее получивших это название. В свою очередь, он служит источником пищи для многих других животных, включая мелких млекопитающих, некоторых видов птиц, ящериц, лягушек, многоножек, хищных насекомых, таких как светляки из семейства Lampyridae, и хищных наземных улиток. Этот вид может быть полезен в качестве индикатора загрязнения окружающей среды, поскольку в его раковине накапливаются тяжелые металлы, такие как свинец.
Паразиты
Паразиты улитки Cornu aspersum включают в себя несколько видов нематод. Также были обнаружены метацеркарии различных видов трематоды рода Brachylaima, которые представляют потенциальную опасность для человека, так как взрослые особи способны инфицировать людей.
Поведение
Улитка выделяет тиксотропную адгезивную слизь, которая обеспечивает передвижение посредством ритмических волн сокращения, проходящих вперед по ее мышечной стопе. Начиная с задней части тела, сокращение продольных мышечных волокон над небольшой областью слизистой пленки вызывает сдвиг, который разжижает слизь, позволяя кончику хвоста двигаться вперед. Сократившаяся мышца расслабляется, а сразу за ней расположенная поперечная полоса продольных волокон сокращается в свою очередь, повторяя этот процесс, который продолжается до головы. В этот момент все животное продвигается вперед на длину сокращения одной из полос сокращения. Однако, в зависимости от длины тела улитки, одновременно могут происходить несколько полос сокращения, поэтому результирующая скорость равна скорости, передаваемой одной волной, умноженной на количество одновременно проходящих волн. Другой тип волнообразного движения, который можно наблюдать сбоку, позволяет улитке экономить слизь при передвижении по сухой поверхности. Она приподнимает кожную складку брюшка над землей в виде арок, соприкасаясь только с одной-двумя третями поверхности, по которой ползет. При достаточном освещении это приподнимание можно увидеть сбоку, как показано на иллюстрации, а процент экономии слизи можно оценить по площади оставленных ею пятен мокрого слизистого следа. Этот тип волны движется назад со скоростью движения улитки вперед, следовательно, его скорость относительно земли равна нулю. Оценка, сделанная в 1974 году, о максимальной скорости 0,03 мили в час (1,3 см/с) стала широко известной. Однако, эта оценка подверглась сомнению, поскольку в соревнованиях между улитками достигалась скорость лишь 2,4 мм/с. У Cornu aspersum выраженный инстинкт возвращения к месту обитания, и она легко находит дорогу к обычному месту зимовки.
Отношение к человеку
Этот вид известен как сельскохозяйственный и садовый вредитель, съедобный деликатес и иногда домашний питомец. Во французской кухне он известен как petit gris и подается, например, в виде Escargot a la Bordelaise. Также в городе Льеида (Каталония, Испания) проводится гастрономический фестиваль под названием L'Aplec del Caragol, посвященный этому виду улиток, известному как бовер, который ежегодно привлекает более 200 000 гостей. С Крита известно блюдо под названием "chochloi mpoumpouristoi" (улитки, перевернутые вверх дном) – улитки, приготовленные живыми на горячей сковороде на толстом слое морской соли. Другие блюда с улитками включают улитки с розмарином и т.д. Разведение улиток для употребления в пищу известно как гелицикультура. Для выращивания улиток содержат в темном месте в проволочной клетке с сухой соломой или сухим деревом. Часто для этой цели используют обрезки виноградных лоз. В дождливый период улитки выходят из спячки и выделяют большую часть слизи на сухое дерево/солому. После этого улитки готовят к приготовлению. Их текстура после приготовления слегка упругая.
Подходы к борьбе с улитками
Садоводы и фермеры используют разнообразные методы борьбы с улитками, чтобы снизить ущерб, наносимый ценным растениям. Традиционные пестициды все еще применяются, наряду с множеством менее токсичных средств, таких как концентрированные растворы чеснока или полыни. Медь также отпугивает улиток, поэтому медная лента вокруг ствола дерева предотвратит их восхождение к листве и плодам. Кофеин оказался на удивление токсичным для улиток, настолько, что использованная кофейная гуща (не декофеинизированная) является безопасным и сразу же эффективным отпугивающим средством и даже моллюскоцидным мульчирующим материалом для горшечных растений или для любых других мест, где его достаточно. Улитка-деколлат (Rumina decollata) охотится на и поедает садовых улиток, и по этой причине её иногда вводят как биологический агент по борьбе с вредителями. Однако это не лишено проблем, поскольку улитка-деколлат с такой же вероятностью может атаковать и съесть другие виды брюхоногих моллюсков, которые могут представлять ценную часть местной фауны региона.
Фармакологические исследования
Корну асперсум приобрел некоторую популярность как основной ингредиент в кремах и гелях для кожи (crema/gel de caracol), продаваемых в США. Эти кремы рекламируются как подходящие для использования при морщинах, шрамах, сухой коже и акне, для уменьшения пигментации, рубцов и морщин. Секреты, выделяемые Cornu aspersum в условиях стресса, обладают регенеративными свойствами для кожи благодаря антиоксидантной активности супероксиддисмутазы и глутатион-S-трансферазы (GST). Эти секреты способны стимулировать пролиферацию фибробластов, реорганизовывать актиновый цитоскелет, стимулировать сборку внеклеточного матрикса и регулировать активность металлопротеиназ для регенерации поврежденных тканей. Слизь Cornu aspersum содержит богатый источник веществ, которые могут быть использованы для лечения инфекционных заболеваний человека. Из слизи было выделено девять фракций соединений с различной молекулярной массой, которые были протестированы на активность против грамположительных и грамотрицательных бактериальных штаммов. Результаты показали, что три фракции продемонстрировали выраженную антибактериальную активность против грамположительного штамма. Несмотря на необходимость дальнейших подтверждающих исследований, потенциальные преимущества экстрактов улиток или фильтратов секрета также были продемонстрированы в других моделях заболеваний на мышах, включая защитное действие при язве желудка, вызванной этанолом, и при прогрессировании деменции типа болезни Альцгеймера.