Введение

Фосфоинозитофосфолипаза С (PLC, EC 3.1.4.11, трифосфоинозитофосфодиэстераза, фосфоинозитофаза С, 1 фосфатидил инозитол 4,5-бисфосфодиэстераза, монофосфатидил инозитол фосфодиэстераза, фосфатидил инозитол фосфолипаза С, PI PLC, 1 фосфатидил D мио-инозитол 4,5-бисфосфат инозитолтрисфосфогидролаза; систематическое название 1 фосфатидил 1D мио-инозитол 4,5-бисфосфат инозитолтрисфосфогидролаза) – это семейство внутриклеточных эукариотических ферментов, играющих важную роль в процессах передачи сигналов. Эти ферменты принадлежат к более крупному суперсемейству фосфолипаз С. Другие семейства ферментов фосфолипазы С были обнаружены у бактерий и трипаносом. Фосфолипазы С являются фосфодиэстеразами. Фосфолипазы С участвуют в метаболизме фосфатидилинозитол 4,5-бисфосфата (PIP2) и липидных сигнальных путях, зависящих от кальция. В настоящее время семейство состоит из шести подсемейств, включающих в общей сложности 13 отдельных изоформ, различающихся по механизму активации, уровням экспрессии, каталитической регуляции, клеточной локализации, сродству к мембранам и тканевому распределению. Все они способны катализировать гидролиз PIP2 с образованием двух важных вторичных посредников, которые, в свою очередь, изменяют клеточные реакции, такие как пролиферация, дифференцировка, апоптоз, ремоделирование цитоскелета, везикулярный транспорт, проводимость ионных каналов, эндокринная функция и нейротрансмиссия.

Местонахождение ячейки

Фосфоинозитидная фосфолипаза C осуществляет свою каталитическую функцию на плазматической мембране, где присутствует субстрат PIP2. Эта локализация на мембране опосредована преимущественно липид-связывающими доменами (например, PH-доменом и C2-доменом), которые проявляют сродство к различным фосфолипидным компонентам плазматической мембраны. Важно отметить, что исследования также показали, что помимо плазматической мембраны, фосфоинозитидная фосфолипаза C присутствует и в других субклеточных компартментах, таких как цитоплазма и ядро клетки. В настоящее время точно не установлено, какова роль этих ферментов в этих клеточных компартментах, особенно в ядре.

Другие семейства ПЛК

PLC ε (230–260 кДа) активируется Ras и Rho GTPазами. Считается, что PLC ζ (75 кДа) играет важную роль в оплодотворении позвоночных, генерируя внутриклеточные колебания кальция, необходимые для запуска эмбрионального развития. Однако механизм ее активации до сих пор остается невыясненным. Эта изоформа также способна проникать в раннеобразованное предядро после оплодотворения, что, по-видимому, совпадает с прекращением мобилизации кальция. Как и PLC δ1 и PLC β, она содержит последовательности для экспорта и локализации в ядре. PLC η вовлечена в функционирование нейронов.