Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Ясмоновая кислота (JA) — органическое соединение, содержащееся в ряде растений, включая жасмин. Эта молекула относится к классу ясмонатов — растительных гормонов. Она биосинтезируется из линоленовой кислоты посредством октадеканоидного пути. Впервые она была выделена в 1957 году в виде метилового эфира ясмоновой кислоты швейцарским химиком Эдуардом Демолем и его коллегами.
Jasmonic acid (JA) is an organic compound found in several plants including jasmine. The molecule is a member of the jasmonate class of plant hormones. It is biosynthesized from linolenic acid by the octadecanoid pathway. It was first isolated in 1957 as the methyl ester of jasmonic acid by the Swiss chemist Édouard Demole and his colleagues.
Биосинтез
Его биосинтез начинается с жирной кислоты линоленовой кислоты, которая окисляется липоксигеназой (13 LOX), образуя гидропероксид. Этот пероксид затем циклизуется в присутствии алленоксидсинтазы, формируя алленоксид. Перегруппировка алленоксида в 12-оксофитодиеновую кислоту катализируется ферментом алленоксидциклазой. Серия β-окислений приводит к образованию 7-изожасмоновой кислоты. В отсутствие фермента эта изожасмоновая кислота изомеризуется в жасмоновую кислоту.
Its biosynthesis starts from the fatty acid linolenic acid, which is oxygenated by lipoxygenase (13 LOX), forming a hydroperoxide. This peroxide then cyclizes in the presence of allene oxide synthase to form an allene oxide. The rearrangement of allene oxide to form 12 oxophytodienoic acid is catalyzed by the enzyme allene oxide cyclase. A series of β oxidations results in 7 isojasmonic acid. In the absence of enzyme, this isojasmonic acid isomerizes to jasmonic acid.
Функция
Основная функция JA и его различных метаболитов – регулирование реакций растений на абиотические и биотические стрессы, а также их рост и развитие. Регулируемые процессы роста и развития растений включают ингибирование роста, старение, обвитие стеблей, развитие цветков и опадение листьев. JA также отвечает за формирование клубней у картофеля и ямса. Он играет важную роль в реакции растений на повреждения и в развитии системной приобретенной устойчивости. Ген Dgl отвечает за поддержание уровня JA в нормальных условиях у Zea mays, а также за предварительное высвобождение жасмоновой кислоты вскоре после начала питания насекомого. Когда растения подвергаются нападению насекомых, они реагируют высвобождением JA, который активирует экспрессию ингибиторов протеаз, наряду с множеством других соединений, обеспечивающих защиту от травоядных. Эти ингибиторы протеаз препятствуют протеолитической активности пищеварительных протеаз насекомых или "белков слюны", тем самым лишая их возможности получать необходимый азот из белков для собственного роста. JA также активирует экспрессию полифенолоксидазы, что способствует производству хинолинов. Эти соединения могут нарушать выработку ферментов у насекомых и снижать питательную ценность потребляемого растения. JA может играть роль в борьбе с вредителями. Действительно, JA рассматривается в качестве средства для обработки семян с целью стимуляции естественной защиты растений от вредителей, прорастающих из обработанных семян. В этом случае ясмонаты распыляют на растения, которые уже начали расти. Эти обработки стимулируют выработку ингибиторов протеаз в растении. Эта выработка ингибиторов протеаз может защитить растение от насекомых, снижая степень заражения и физические повреждения, наносимые травоядными. Однако, из-за его антагонистических отношений с салициловой кислотой (важный сигнал в защите от патогенов) у некоторых видов растений это может привести к повышенной восприимчивости к вирусным агентам и другим патогенам. У Zea mays салициловая кислота и JA опосредованы NPR1 (nonexpressor of pathogenesis related genes1), что необходимо для предотвращения использования травоядными этой антагонистической системы. Армейские черви (гусеницы рода Spodoptera) посредством неизвестных механизмов способны усиливать активность пути салициловой кислоты в кукурузе, что приводит к подавлению синтеза JA, но благодаря опосредованию NPR1 уровень JA снижается незначительно. Он также может быть конъюгирован с аминокислотами в определенных биологических контекстах. Декарбоксилирование приводит к образованию жасмона, родственного по запаху соединения.
The major function of JA and its various metabolites is regulating plant responses to abiotic and biotic stresses as well as plant growth and development. Regulated plant growth and development processes include growth inhibition, senescence, tendril coiling, flower development and leaf abscission. JA is also responsible for tuber formation in potatoes and yams. It has an important role in response to wounding of plants and systemic acquired resistance. The Dgl gene is responsible for maintaining levels of JA during usual conditions in Zea mays as well as the preliminary release of jasmonic acid shortly after being fed upon. When plants are attacked by insects, they respond by releasing JA, which activates the expression of protease inhibitors, among many other anti herbivore defense compounds. These protease inhibitors prevent proteolytic activity of the insects' digestive proteases or "salivary proteins", thereby stopping them from acquiring the needed nitrogen in the protein for their own growth. JA also activates the expression of Polyphenol oxidase which promotes the production of quinolines. These can interfere with the insect's enzyme production and decrease the nutrition content of the ingested plant. JA may have a role in pest control. Indeed, JA has been considered as a seed treatment in order to stimulate the natural anti pest defenses of the plants that germinate from the treated seeds. In this application jasmonates are sprayed onto plants that have already started growing. These applications stimulate the production of protease inhibitor in the plant. This production of protease inhibitor can protect the plant from insects, decreasing infestation rates and physical damage sustained due to herbivores. However, due to its antagonistic relationship with salicylic acid (an important signal in pathogen defense) in some plant species, it may result in an increased susceptibility to viral agents and other pathogens. In Zea mays, salicylic acid and JA are mediated by NPR1 (nonexpressor of pathogenesis related genes1), which is essential in preventing herbivores from exploiting this antagonistic system. Armyworms (Spodoptera caterpillars), through unknown mechanisms, are able to increase the activity of the salicylic acid pathway in maize, resulting in the depression of JA synthesis, but thanks to NPR1 mediation, JA levels aren't decreased by a significant amount. It can also be conjugated to amino acids in some biological contexts. Decarboxylation affords the related fragrance jasmone.