Введение

Орган, встречающийся у некоторых хордатов

Эндостиль — это орган в глотке хордовых животных, помогающий в фильтрационном питании, и он встречается у взрослых цефалохордатов (ланцетовидных) и урохордатов (морских асканий, сальп и личинок), а также у личинок некоторых базальных позвоночных (в частности, миног), но в ходе эволюции трансформировался в щитовидную железу у других позвоночных. Это одна из пяти общих анатомических особенностей (синапоморфий), встречающихся у всех хордовых, наряду с хордой, спинным нервным стволом, жаберными щелями и пост-анальным хвостом. Поскольку эндостиль встречается во всех трех линиях хордовых, предполагается, что он возник у общего предка этих таксонов, одновременно с переходом к внутреннему питанию для извлечения взвешенных частиц пищи из воды. Во время питания частицы пищи, взвешенные в воде, прилипают к слизи, которую производит эндостиль. Эндостиль у личинок миноги (аммоцетов) метаморфизирует в щитовидную железу у взрослых особей и считается гомологичным щитовидной железе у всех других позвоночных благодаря своей способности концентрировать йод. Ранние представления об эндостиле включали идею Мюллера 1873 года, утверждавшего, что эндостиль, присутствующий в аммоцете, имеет чрезвычайно схожие функции с протохордной гипобранхиальной бороздой. В результате было проведено множество исследований эндостиля, но впоследствии эта теория была опровергнута другими исследователями. Однако в ходе этих исследований было обнаружено, что эндостили аммоцетов обладают способностью и функциональностью накапливать радиоактивные изотопы йода. Это вновь сделало эндостиль очень важной темой для исследований множества ученых. Недавние исследования показали, что эндостили цефалохордатов и туникатов способны захватывать йод, что способствует дальнейшему развитию новых исследований.

Зон эндостиля

Эндостиль можно распознать на поперечном срезе по множеству различных зон. Зона 1 располагается в нижней части эндостиля и легко узнается по высоким ресничкам и каплям кислотных мукополисахаридов. Исследования зоны 1 показали, что клетки содержат гликоген, но не включают муцины. Зона 2 классифицируется как вентральные железистые тяги. Клетки, обнаруженные в зоне 2, содержат кислый слизистый материал. При использовании метода диализированного железа по Хейлу зона 2 эндостиля является наиболее темной отчетливой областью. В зоне 2 наблюдается полосатая и выраженная пиронинефилия от апикального полюса к ядру на поверхности клетки. Зона 3 характеризуется узкими ресничными полосами, расположенными между железистыми зонами. Зона 3 содержит гранулированный апикальный край. Зона 4 имеет положительно реагирующую грануляцию, заметно более грубую, чем в предыдущих зонах. Цитоплазма зоны 4 содержит большое количество пиронинофильного материала, сходного по консистенции и внешнему виду с вентральными железистыми тягами. Зона 4 почти идентична спинно-железистой тяге. Зона 5 содержит чрезвычайно большое и аномальное количество гранулированного материала на поверхности клеток, что позволяет идентифицировать зону 5 и проводить сравнение с латеральным краем зоны 1. Цитоплазма этой зоны содержит PA/S-положительные капли, нейтрализованные диастазой. Поверхностный материал не нейтрализовал и не переварил PA/S-положительные капли. Пиронинефилия отсутствует. Зона 6 формирует латеральный край эндостильной борозды и сильно отличается от полос предыдущих зон. После процедуры с паральдегид-фуксином наблюдается небольшая цитоплазматическая грануляция. Зона 7 представляет особый интерес благодаря способности этой зоны захватывать радиоактивный йод, что является основной функцией щитовидной железы. В этой зоне присутствуют гранулы различных размеров, которые могут способствовать выполнению различных функций. Свидетельств секреторной активности в этой зоне не обнаружено. Зона 8 содержит огромное количество ресничек и располагается на латеральном крае эндостильной борозды. Окончательных доказательств секреторной способности в этой зоне нет, несмотря на наличие кислого слизистого материала, накапливающегося на поверхности клеток. Зона 11 характеризуется латеральными грануляциями эндостиля. Полоса клеток в зоне 11 имитирует, но сильно отличается от клеток зоны 1. Клетки зоны 11 больше похожи на характеристики и состав зоны 2. В зоне 11 отсутствуют реснички, а клетки имеют уникальную цитоплазму.

Содержание клеток

Клетки первого типа формируют клетки цилиндров железы. Клетки типа 1 в эндостиле содержат увеличенные, округлые ядра и крупный нуклеол. Они расположены во внутренней области цилиндров железы. Между дорсальными и вентральными цилиндрами наблюдаются заметные функциональные и структурные различия. Вентральные цилиндры демонстрируют более выраженную цианофольную реакцию, в то время как дорсальные цилиндры дают слабую положительную реакцию на PA/S. Дорсальные цилиндрические клетки идентифицируются по нерегулярным нитям между ядрами и в середине цилиндра железы. Клетки дорсального цилиндра базофильны и пирононофильны. Вентральные цилиндрические клетки, в отличие от дорсальных, менее характеризуются базофильными нитями и никогда не являются пирононофильными. Клетки, открывающие цилиндры, идентифицируются как клетки типа 2. Клетки типа 2 подразделяются в эндостиле на области 2a, 2b и 2c. В недавних исследованиях не выявлено гистохимических реакций в отношении клеток типа 2a и 2b. Клетки 2c обильно гранулированы и легко узнаваемы. Они также характеризуются пирононофильной зоной вблизи ядра на базальном полюсе. Клетки железы эндостиля осуществляют всю секреторную деятельность. Благодаря большому количеству рибонуклеопротеинов в клетках железы происходит синтез белка и белкового материала, богатого SS- и SH-мостиками. Также происходит выделение углеводов, устойчивых к заболеваниям. Две зоны, в которых протекает секреторная активность, включают зоны 2 и 4. Материал для секреции накапливается в зонах 1 и 2. Накопление секреции и сама секреция также могут происходить в зоне 5. Зоны 1, 3 и 6 непосредственно не участвуют в секреции, но содержат клетки с ресничками. Секреторные области, известные в эндостиле, включают вентральную железистую область и дорсальную железистую область. Вентральная железистая область секретирует комбинацию белка и мукополисахаридов, смешанную с мукопротеинами или гликопротеинами. Дорсальная железистая область богата растворами цистина, цистеина или липидов. Ни одна из вышеупомянутых железистых областей не участвует в метаболизме йода. В многочисленных исследованиях предполагалось, что вентральные и дорсальные цилиндры железы не образуют фолликулы щитовидной железы миноги. Таким образом, продукты, полученные из железистой области эндостиля, связаны с традиционной функцией сбора пищи посредством секреторной слизи. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, имеет ли материал в слизистой субстанции какое-либо метаболическое назначение, помимо захвата пищи. Способность эндостиля захватывать радиойод указывает на его потенциал к трансформации в щитовидную железу. Предыдущие исследования выявили наличие центра йодирования в некоторых клетках зоны 5, содержащих множество веществ. В противоречие с этим исследованием, другие работы указывают на зону 7 как центр йодирования, а некоторые – на зону 8. Причиной расхождений в результатах многочисленных исследований может быть захват йода в зонах с большим количеством клеток с ресничками, а не захват и распад йодосодержащих материалов. Наличие сбора и распада йода подтверждает роль эндостиля как предшественника щитовидной железы.